ANATOMISCHER ANZEIGER.

CENTRALBLATT

FUR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.

HERAUSGEGEBEN

VON

D*. KARL von BARDELEBEN,

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.

ACHTUNDZWANZIGSTER BAND.

MIT 5 TAFELN, 2 PORTRÄTS UND 252 ABBILDUNGEN IM TEXT. .

JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1906.

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Inhaltsverzeichnis zum XXVIII Band, Nr. 124

I. Aufsätze.

Adolphi, H., Ueber das Verhalten von Wirbeltierspermatozoen in strömenden Flüssigkeiten. Mit 2 Abb. p. 138—149.

Agar, W.E, The Spiracular Gill Cleft in Lepidosiren and Protopterus. With 5 Figures. p. 298—304.

Athias, M., Sur la vacuolisation des cellules nerveuses. p. 492—495.

Ballowitz, E. Ueber einige Strukturen der Spermien des Spelerpes fuscus Bonar. p. 237—240. ah

Banchi, Arturo, Sullo sviluppo dei nervi periferici in maniera in- dipendente dal sistema nervoso centrale. Con 7 figure. p. 169—176.

—, Sviluppo degli arti pelvici innestati in sede anomala. p. 631—633.

Barbieri, Ciro, Intorno alla placenta del Tragulus meminna Erxt. Con 5 figure. p. 327—336.

Bethe, Albrecht, Bemerkungen zur Zellkettentheorie. p. 604—606.

Björkenheim, Edw. A., Zur Kenntnis des Epithels im Uterovaginal- kanal des Weibes. p. 447—449,

Bolk, Louis, Ueber die Neuromerie des embryonalen menschlichen Riickenmarkes. Mit 2 Abb. p. 204—206.

—, Zur Frage der Assimilation des Atlas am Schädel beim Menschen. Mit 2 Abb. p. 497—506.

Bradley, O. Charnock, A Contribution to the Development of the inter-phalangeal Sesamoid Bone. With 5 Figures. p. 528—536. Braus, Hermann, A. Bancaı (Florenz) und seine Gliedmaßentrans-

plantationen bei Anurenlarven. p. 365—368. Broom, R., On the Arrangement of the Epiphyses of the Mammalian metacarpals and metatarsals. With 2 Figures. p. 106—108.

IV

Ciaccio, Carmelo, Sui processi secretorii della corteccia surrenale. Con 4 figure. p. 400—405.

Citelli, S. Sulla presenza di cartilagini sesamoidi nella corda vocale superiore dell’ uomo e sul loro significato morfologico. Con 5 figure. p. 304—314.

Cole, F. J., and Dakin, W. J., Further Observations on the Cranial Nerves of Chimaera. With one Figure. p. 595—599.

Comes, Salv., Sulle relazioni tra vescicola germinativa ed ooplasma nell’ oocite di Serranus scriba (Cuv.). Con 23 figure. p. 17—24; p. 83—96.

Cutore, Gaetano, Di una rara mostruosita nell’ uomo (Perobrachius achirus). Con 2 figure. p. 222—229.

Disselhorst, Rudolf, Zur Morphologie und Anatomie der Hals- anhänge beim Menschen und den Ungulaten. p. 321—327.

Duesberg, J., Sur le nombre des chromosomes chez homme. Avec 3 figures. p. 475—479.

Dwight, Thomas, Numerical Variation in the Human Spine, with a Statement concerning Priority. p. 33—40; p. 96—102.

Edinger, L. Einiges vom „Gehirn“ des Amphioxus. Mit 15 Abb. p. 417—428.

Eisler, P., Ein Cavum praevesicale. p. 150—156.

Favaro, G., Ueber die Arbeit von S. M. Jossırov (Charkow): „Sur les voies principales et les organes de propulsion de la lymphe chez cer- tains poissons“. p. 628.

Flint, Joseph Marshall, The Growth of the Bronchial Tree. p. 272—286.

Fuchs, Hugo, Nachtrag zu meiner Arbeit: Bemerkungen über die Herkunft und Entwickelung der Gehörknöchelchen bei Kaninchen- Embryonen etc. p. 317—318.

Ganzer, Hugo, Die physiologische Injektion zum Studium der Histo- genese des Zahnschmelzes. Mit 1 Abb. p. 436—442.

Gemelli, Agostino, Ulteriori osservazioni sulla struttura dell’ipofisi. Con 14 figure p. 613—628.

Gerhartz, Heinrich, Multiplizität von Hoden und Leber. p. 522—528.

Greil, Alfred, Ueber die Homologie der Anamnierkiemen. Mit 6 Abb. p. 257—272. |

Hamecher jr., Hans, Ein Beitrag zur Frage des Vorkommens einiger Mundhöhlendrüsen (der Gl. parafrenularis, paracaruncularis sublingualis und der Gl. marginales linguae) und eigenartiger Epithelnester im Epithel der Ausführungsgänge von Mundhöhlendrüsen. Mit 2 Abb. p. 405—409.

DENE

Heiderich, Friedrich, Ueber das Vorkommen von Flimmerepithel an menschlichen Papillae vallatae. p. 315—316.

Kaufmann, Marie, Ueber das Vorkommen von Belegzellen im Pylorus und Duodenum des Menschen. Mit 1 Taf. u. 3 Abb. im Text. p. 465 bis 474.

Kormann, Bodo, Vergleichende histologische Untersuchungen über den Nasenvorhof der Haussäugetiere und über die Nasentrompete des Pferdes. Mit 1 Abb. p. 5—16.

—, Ueber die Modifikationen der Haut und die subkutanen Drüsen in der Umgebung der Mund- und der Nasenöffnungen, die Formationes parorales und paranaricae der Haussiugetiere. Mit 10 Abb. p. 113 bis 137.

Krassin, P., Zur Frage der Regeneration der peripheren Nerven. p. 449—453.

Lache, I.G., L’aspect du noyau de la cellule nerveuse dans la méthode a largent réduit. Avec 16 figures. p. 161—168.

Laguesse, E., Les „Stäbchendrüsenzellen“ (M. Puenn) sont des Sporo- zoaires parasites. p. 414—416.

Leche, Wilhelm, Die Chorda dorsalis im Schädel erwachsener Sauge- tiere. Mit 1 Abb. p. 235—237.

v. Lenhossék, M. Zur Frage nach der Entwickelung der peri- pherischen Nervenfasern. Mit 2 Abb. p. 287—297.

Leontowitsch, A. Etwas über Neurilemmkerne. p. 442—443.

Lewis, Frederic T., The Fifth and Sixth Aortic Arches and the related Pharyngeal Pouches in the Rabbit and Pig. With 2 Figures- p- 506—513.

Livini, Ferdinando, Intorno ad alcune formazioni accessorie della völta del proencefalo in embrioni di Uccelli (Columba livia dom. e Gallus dom.). Con 9 figure. p. 241—255.

Loeb, Leo, Ueber die Entwickelung des Corpus luteum beim Meer- schweinchen. p. 102—106.

Lunghetti, B. Sopra alcuni casi di ,,Ossiculum intermetatarseum dorsale“ del Gruger. Con 3 figure. p. 479—492.

Mayer, Sigmund, Ein Vorlesungsversuch zur Lehre von der Flimmer- bewegung. p. 209— 216.

Maximow,Alexander, Ueber experimentelle Erzeugung von Knochen- markgewebe. p. 609—612.

Mencl, Em. Zur Vakuolisation der Ganglienzellen. Mit 2 Abb. p. 216 bis 222.

VI

Meves, Friedr., Eine weitere Methode zur Darstellung der Quer- membranen des Randreifens in den Erythrocyten des Salamanders. Mit 2 Abb. p. 444—447,

Meyer, E., Plasmazellen im normalen Ganglion Gasseri des Menschen. Mit 1 Taf. p. 81—83.

Miller, W.S., The Arrangement of the Bronchial Blood Vessels. With 3 Figures. p. 432—436.

Moser, Erwin, Demonstration embryonaler Skelette. Mit 3 Abb. p- 629—631.

Nemiloff, Anton, Zur Frage über den Bau der Fettzellen bei Acipenser ruthenus. Mit 6 Abb. p. 513—522.

Nusbaum, Jözef, und Kulczycki, Wlodzimierz, Materialien zur vergleichenden Histologie der Hautdecke der Wirbeltiere. Mit 8 Abb. p. 337—354.

Nussbaum, M., Befruchtung und Vererbung. p. 409—414.

Perna, Giovanni, Sul canale basilare mediano e sul significato della fossetta faringea dell’osso occipitale. Con 8 figure. p. 379—394.

Plehn, Marianne, Ueber eigentümliche Drüsenzellen im Gefäßsystem und in anderen Organen bei Fischen. Mit 8 Abb. p. 192—208.

Ponzio, F., Le terminazioni nervose nel polmone. Con 1 tavola. p. 74—80.

Radasch, Heinrich EK, Ein Beitrag zur Gestalt des roten Blut- körperchens beim Menschen. p. 600—604.

Reese, Albert M., A Double Embryo of the Florida Alligator. With 1 Figure. p. 229—231.

Reinke, Fr., Ueber die Beziehungen der Wanderzellen zu den Zell- brücken, Zellliicken und Trophospongien. Mit 3 Abb. p. 369— 378.

Reis, Karolina, und Nusbaum, Jözef, Weitere Studien zur Kenntnis des Baues und der Funktion der Gasdrüse und des Ovals in der Schwimmblase der Knochenfische (Ophididae, Percidae). Mit 2 Tat. p. 177 — 191:

Rennie, John, Accessory Fins in Raia batis. With 2 Figures. p. 428—431.

Retzius, Gustav, Ueber die von Rurrını beschriebene „guaina sub- sidiaria“ der Nervenfasern. p. 1—4.

Ribbing, L., Die Homodynamien der Muskeln und Nerven in dem distalen Teile der Extremitäten von Siredon pisciformis. Mit 12 Abb. p. 355—364.

Ruffini, Angelo, A proposito della „guaina sussidiaria“ delle fibre nervose di senso. p. 553—556.

Vil

Rüzitka, Vladislav, Kritische Bemerkungen zur Frage der Membran und der inneren Struktur der Säugererythrocyten. p. 453—461.

Schaffer, Josef, Berichtigung, die Schilddrüse von Myxine betreffend. Mit 7 Abb. p. 65—73.

v. Schumacher, Siegmund, Ueber die Kehlkopfnerven beim Lama (Auchenia lama) und Vieunna (Auchenia vicunna). Mit 1 Abb. p. 156 bis 160.

Sjövall, Einar, Ein Versuch, das Binnennetz von Gouci-Kopscn bei der Spermato- und Ovogenese zu homologisieren. Mit 5 Abb. p. 561 bis 579.

v. Szily, Aurel, Ueber Amnioneinstülpung ins Linsenbläschen der Vögel. Mit 4 Abb. p. 231—234.

v. Thanhoffer, L., Mitteilungen aus dem II. anatomischen Institut der Universität Budapest. Mit 2 Abb. p. 60—63.

Tretjakoff, D., Der Musculus protractor lentis im Urodelenauge. Mit 3 Abb. p. 25—32.

van den Broek, A. J. P., Zur Entwickelung der Geschlechtsstränge und Geschlechtsgänge bei den Beuteltieren. Mit 13 Abb. p. 579—594.

Vincenzi, Livio, Del nucleo ventrale dell’acustico studiato coi metodi di Casau per le neurofibrille. Con una figura. p. 536—539.

Wallenberg, Adolf, Die basalen Aeste des Scheidewandbiindels der Végel (Rami basales tractus septo-mesencephalici). Mit 5 Abb. p- 394—400.

i. Nekrologe.

v. Spee, Graf F., Watruer Firemmine jf. Mit 1 Portrait. p. 41—59. Waldeyer, W., Avserr v. KorLuıker zum Gedächtnis. Mit Bildnis. p. 539—552.

III, Literatur.

No. 3 u. 4 p. 1—16. No. 7 u. 8 p. 17—32. No. 9 u. 10 p. 33—48. No. 13 u. 14 p. 49—64. No. 17 u. 18 p. 65—80. No. 19 u. 20 p- 81—96. No. 23 p. 97—112.

IV. Anatomische Gesellschaft. Neue Mitglieder p. 496. Quittungen p. 64.

20. Versammlung in Rostock i. M. p. 64, 256, 463—464, 496, 558—560, 638— 640.

VIII

V, Personalia.

H. Schauinsland p. 64. — Hermann Rabl-Rückhard p. 64. — Triepel p.- 112. — A. Bochenek p. 320. — E. Godlewski p. 320. — J. T. van Bemmelen p. 416. — Hermann Triepel p. 464. — Richard Thomé p. 464. — E. Ballowitz p. 640. — Johannes Brodersen p. 640.

VI. Sonstiges.

Sonderausstellung für Geschichte der Medizin in Kunst und Kunsthand- werk in Berlin von Ende Februar bis Mitte April 1906, p. 208. XV. Internationaler Medizinischer Kongreß in Lissabon, 19.—26. April

1906, p. 319—320. Bücheranzeigen p. 63, 108—112, 207—208, 255—256, 319, 462—463, 495—496, 557—558, 607—608, 633—637.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘‘“ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXVIII. Band. are seo) No! fund 2

INHALT. Aufsätze. Gustaf Retzius, Ueber die von RUFFINI beschriebene „guaina subsidiaria“ der Nervenfasern. p. 1—4. — Bodo Kormann, Vergleichende histologische Untersuchungen über den Nasenvorhof der Haussäugetiere und über die Nasentrompete des Pferdes. Mit einer Abbildung. p. 5—16. — Salv. Comes, Sulle relazioni tra vescicola germinativa ed ooplasma nell’ oocite di Serranus scriba (Cuv.). Con 23 figure. p. 17—24. — D. Tretjakoff, Der Musculus protractor lentis im Urodelenauge. Mit 3 Abbildangen. p. 25—32. — Thomas Dwight, Numerical Variation in the Human Spine, with a Statement concerning Priority. p. 33—40. — F. Graf v. Spee, WALTHER FLEMMING +. p. 41—59. — L. von Thanhoffer, Mitteilungen aus dem II. anatomischen Institut der Universitat Budapest. Mit 2 Abbildungen. p. 60—63.

Biicheranzeigen. ARTUR PAPPENHEIM, p. 63.

Anatomische Gesellschaft, 20. Versammlung, Pfingsten 1906 in Rostock, p. 64. — Quittungen, p. 64.

Personalia, p. 64.

Aufsatze. | Nachdruck verboten. Ueber die von RUFFINI beschriebene „guaina subsidiaria‘ der Nervenfasern. Von Gustar Rerzius.

Im 12. Bande dieser Zeitschrift (Anat. Anz., 12. Nov. 1896) ist eine Mitteilung von Dr. ANGELO Rurrinı „Di una nuova guaina nel tratto terminale delle fibre nervose periferiche“ veröffentlicht, in welcher der Verfasser eine zwischen der Scawannschen und der Henteschen Scheide belegene „subsidiäre Scheide“ beschreibt

Auat. Anz. XXVIII. Aufsätze. if!

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und abbildet; sie bestehe ,,di una sostanza omogenea, finamente gra- nulosa, che non contiene nuclei“.

Ich verstand sogleich, daß die von Rurrini gesehene Bildung nicht „neu“ war, sondern der von mir und Key in den Jahren 1872 und 1876 als die Fibrillenscheide der Nervenfasern eingehend be- schriebenen und abgebildeten Scheide entspricht, obwohl durch die von Rurrint benutzte Präparationsweise diese Bildung eine homogene fein- körnige Beschaffenheit angenommen hatte.

Noch zweimal hat Rurrını nachher von dieser Scheidenbildung Beschreibungen gegeben, und zwar im Jahre 1903 (Di una nuova guaina [Guaina sussidiaria] etc. in Atti d. R. Accad. d. Fisiocritici in Siena, Ser. 4, Vol. 15) und dann noch im Jahre 1904 in Zeitschr. f. wissen- schaftl. Zoologie, Bd. 79, No. 1 (Di una nuova guaina — Guaina sus- sidiaria — nel tratto terminale delle fibre nervose di senso nell’ uomo).

Ich finde es also an der Zeit, mit einigen Worten darzutun, daß der geehrte Verfasser die Geschichte der Scheidenbildungen der Nerven- fasern nicht hinreichend kennt. Diese Scheide, die er zu wiederholten Malen als neu beschreibt, ist nicht neu. Sie wurde, wie oben schon erwähnt, von mir und Key vor mehr als 30 Jahren ausführlich ge- schildert.

Als wir bei unseren umfassenden Untersuchungen über die Saft- bahnen und die Scheidenbildungen des zentralen und peripheren Nerven- systems auch die Hüllen und im ganzen das Bindegewebe der Nerven- stämme bis in ihre Endorgane hinaus studierten, unterschieden wir in dem bis dahin von den Anatomen gewöhnlich in so unklarer, ja kon- fuser Weise geschilderten ,,Neurilemm‘‘ — von den speziellen Scheiden der Nervenfasern abgesehen — drei verschiedene Hüllenbildungen, von denen wir die äußerste fibröse als Epineurium, die nach innen von diesem belegene lamellöse mit Rosın als Perineurium bezeichneten; die nach innen von dem letztgenannten, die Nervenfaserbündel zu- nächst umschließenden bindegewebigen Hüllen benannten wir mit einem gemeinsamen Namen Endoneurium. In diesem, dem Endoneurium, unterschieden wir die von dem Perineurium nach innen hineinstrahlen- den lamellösen Scheidewände und die die einzelnen Nervenfasern umhüllenden Scheiden ; wir zeigten nämlich, daß jede Nervenfaser eine besondere — obwohl scheinbar oft mit den Nachbarhüllen zusammen- fließende — Hülle von der Länge nach ziehenden Bindegewebsfibrillen und mit hier und da daran gelagerten Häutchenzellen besitzt. Diese die Scuwannschen Zellen umhüllende Scheide des Endoneuriums nannten wir die Fibrillenscheide der Nervenfasern. In unserer Abhandlung „Studien in der Anatomie des Nervensystems“ vom Jahre

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1873!) wurden diese Verhältnisse zuerst genauer beschrieben. In unserer großen Monographie „Studien in der Anatomie des Nerven- systems und des Bindegewebes“, II. Teil, Stockholm 1876, haben wir aber diese Frage noch eingehender dargelegt. Wir verfolgten hier diese Strukturverhältnisse von den größeren Nervenstämmen bis in die Peripherie und sogar in die Endorgane hinaus. Wir zeigten dabei, daß bei jeder Teilung der Nervenstämme und ihrer Aeste die drei von uns präzisierten Hüllenbildungen — das Epineurium, das Perineurium und das Endoneurium — in die Verzweigungen eingehen, und zwar bis in die feinsten Aeste hinaus. Wir legten dar, wie sie sich zu den Kapselbildungen der Pacrnischen Körperchen verhalten u. s. w. Wir zeigten, daß an den Endästen eine aus mehreren und zuweilen sogar nur einer Lamelle bestehende Perineuralhülle sie überall umgibt, und daß nach innen von ihr in einem oft ziemlich weiten Raume, der als Lymphraum aufzufassen sei, eine fibrilläre Scheide, als direkte Fortsetzung des Endoneuriums, nämlich der endoneuralen Fibrillen- scheide, die einzelnen Nervenfasern umschließt und ihre SchwAnnsche Scheide umhüllt. Diese Verhältnisse sind auf den S. 101—112 unseres letztgenannten monographischen Werkes ?) eingehend geschildert u. a. auf der Taf. IX, Fig. 1 sowie besonders Taf. XVI, Fig. 1, 2, 3, 4,5, 10 abgebildet (alle vom Menschen); in der letzteren Figur sieht man auch, wie im Texte beschrieben worden ist, eine eigentümliche, selten vor- "kommende, doppelte Fibrillenscheide, nämlich nach außen von der inneren längsfibrillären eine äußere, der Quere nach angeordnete fibril- läre Schicht. Ferner beschrieben wir auch die entsprechenden Ver- hältnisse bei verschiedenen Tieren, sogar bei niedrigen Vertebraten, wie Petromyzon. Wir betonten dabei, daß diese bindegewebigen Hüllen an verschiedenen Nerven und bei verschiedenen Tieren in wechselnder Ausbildung vorkommen, so daß z. B. die Perineuralscheiden der End- verzweigungen der Nerven verschieden stark lamelliert und die Fibrillen- scheiden auch in verschiedener Ausbildung vorhanden sind, ja zuweilen sogar fehlen. Beim Menschen, u. a. an den Extremitäten, speziell den Fingernerven, sind sie außerordentlich stark entwickelt. Diese Hüllen müssen als Verstärkungsorgane der Nervenfasern dienen.

1) Diese Abhandlung von Key und mir mit 3 Tafeln wurde zuerst in schwedischer Sprache im September 1872 im Nord. Med. Arkiv in Stockholm veröffentlicht und dann im Januar 1873, ins Deutsche über- setzt, im Archiv f. mikrosk. Anatomie wiedergegeben.

2) Axex Key und Gustar Rerzıus, Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. Zweite Hälfte Stockholm, Samson & Wallin, 1876.

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Einige Jahre nachher wurden diese unsere Darstellungen der Hüllen und des Bindegewebes der Nerven in G. ScHwALges Lehrbuch der Neurologie, 1881, S. 804—807, im ganzen richtig wiedergegeben; er beschrieb auch die endoneurale Fibrillenscheide der Nervenfasern in den Bündeln nach unserer Auffassung. In der danach folgenden Zeit wurde in den Handbüchern zwar unsere Lehre vom Epineurium und Perineurium, welches letztere zuerst von Rosin geschildert war, im ganzen richtig wiedergegeben. Die endoneurale Fibrillen- scheide aber wurde bald gar nicht erwähnt, bald irrtümlich auf- gefaßt.

Im Jahre 1878 schlug nun Ranvier „dans le but d’éviter toute confusion“ vor, die Perineuralhülle der feinen Nervenfasern als HENLE- sche Scheide zu bezeichnen. Wie aber eben diese Bezeichnung eine nicht unbeträchtliche Konfusion in der anatomischen Literatur erregt hat, habe ich schon früher in dieser Zeitschrift gelegentlich hervor- gehoben !). Ich verweise deshalb auf diese zitierte Mitteilung, in welcher ich auch vorschlug, um Verwechselungen ganz zu vermeiden, nur die Homologie und die Herkunft der fraglichen Hüllen zu berück- sichtigen und statt der Bezeichnung Ranvrers von „HEntescher Scheide“: Perineuralscheide, sowie statt der Bezeichnung von mir und Key Fibrillenscheide: die Endoneuralscheide der Nervenfasern aufzuführen. Hierdurch würde hoffentlich der noch jetzt in der Nomenklatur vorkommenden Konfusion ein Ende gemacht, was immer wünschenswert wäre. U. a. dürfte dadurch die auch in den besten Hand- und Lehrbüchern zu findende Verwechslung der Bezeich- nungen (z. B. u. a. in RAUBERS Lehrbuch, 6. Aufl. 1903, Bd. 2, S. 298: „Die Fibrillenscheide oder Hrxtesche Scheide“ und in SzyMoxowicz’ © Lehrb. d. Histol. u. mikrosk. Anat., 1901, wo die Perineuralscheide und die Endoneuralscheide ganz verwechselt und vermischt worden sind), und die aus derselben herrührenden Mißverständnisse endlich vermieden werden könnten. Die Sache ist doch an sich so einfach und leicht verständlich, daß man kaum die vorhandene Konfusion be- greifen kann. Es wäre gut, wenn die erneuerte Darstellung des Herrn Prof. Rurrinı auch dazu beitragen könnte, diese Mißverständnisse aus- zurotten.

1) Gustar Rerzıus, Was ist die Henuesche Scheide der Nerven- — fasern? Anat. Anz., Bd. 15, 1898, S. 140.

Nachdruck verboten.

Vergleichende histologische Untersuchungen über den Nasen- vorhof der Haussäugetiere und über die Nasentrompete des Pferdes.

Von Dr. Bopo Kormayn }).

(Aus dem physiolog. und histolog. Institut der Tierarztl. Hochschule zu Dresden — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. ELLENBERGER.)

Mit einer Abbildung.

In der vergleichenden Veterinäranatomie bezeichnet man als Nasenvorhof (Vestibulum nasi) den Teil der Nasenhöhle bezw. des Eingangsteiles derselben, der mit geschichtetem Plattenepithel über- zogen ist.

Makroskopische sowie mikroskopische Angaben über den Nasen- vorhof fehlen aber in der Literatur fast noch vollständig. Vor allem ist seine Ausdehnung noch nicht festgestellt. Da eine dem unbewati- neten Auge wahrnehmbare Grenze zwischen Vestibulum nasi und dem eigentlichen Naseninnern, wie sie beim Menschen durch das Limen vestibuli, die Vorhofsschwelle, gegeben ist, beim Tiere nicht existiert, so kann man die Ausdehnung des Nasenvorhofes nur durch die mikro- skopische Untersuchung feststellen.

Infolgedessen habe ich mich auf Anraten meines Chefs, des Herrn Geheimrat ELLENBERGER, entschlossen, den Nasenvorhof unserer Haus- säugetiere mikroskopisch zu untersuchen. Bei meinen Untersuchungen verfuhr ich nun so, daß ich, bevor ich zu den histologischen Unter- suchungen überging, den Nasenvorhof im vergleichenden Sinne zu- nächst makroskopisch betrachtete und beschrieb.

Ich werde deshalb bei der nachfolgenden Schilderung der Ergeb- nisse meiner mikroskopischen Untersuchungen eine kurze Besprechung der makroskopischen Verhältnisse voraussenden.

Wie bereits erwähnt, bezeichnet man bei unseren Haussäugetieren als Nasenvorhof, Vestibulum nasi, den Teil der Nasenhöhle, der zum Unterschied von dem mit Uebergangs- bez. Cylinder- und Flimmer-

1) In der vorliegenden Form von Dr. Guore Ivuine.

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epithel ausgestatteten eigentlichen Naseninnern mit geschichtetem Pflasterepithel ausgekleidet ist. Die innerste Schicht der Vorhofswand wird also von einer Haut gebildet, die man den Schleimhäuten und zwar speziell den kutanen Schleimhäuten zuzählen muß; sie enthält weder Haare, noch Talg- und Schweißdrüsen. Nur beim Pferde ist sie zum größten Teile mit Haaren versehen und stellt also eine Fort- setzung des Integumentum commune dar. Nur eine schmale End- partie ist bei diesem Tiere frei von Haaren und als Schleimhaut zu betrachten.

Der Nasenvorhof der Haustiere besitzt eine Anzahl charakteristi- scher Falten, die teils dem Nasenvorhof eigentümlich, teils Fortsetzungen von Falten der eigentlichen Nasenschleimhaut sind.

Beim Rinde ragt nur die „Ergänzungsfalte der ventralen Nasen- muschel“ (Flügelfalte, Plica alaris) aus der eigentlichen Nasenhöhle in den Nasenvorhof herein, die sich vorher kurz vor ihrem Uebertritt in das Vestibulum nasi mit der Fortsetzung einer aus der Nasenhöhle kommenden Falte vereinigt hat, die ventral von ihr an der lateralen Nasenwand liegt und als Plica nasi ventrolateralis zu bezeichnen wäre.

Die „Ergänzungsfalte der Ethmoidalmuschel“ (gerade Falte, Plica recta) reicht nicht bis in den Nasenvorhof hinein, sondern endet kurz vor- her. In ihrer Verlängerung entsteht im Vestibulum „die schräge Dach- falte“ desselben. Dieselbe verläuft am Nasendache an der Grenze zwischen Flügelknorpel und dorsalem Seitenwandknorpel schräg medial- und nasenlochwärts und verliert sich bald nach ihrem Uebertritt auf die mediale Wand des Nasenvorhofes. An der dorsalen Hälfte des Septums der Nasenhöhle des Rindes bemerken wir, von vorn nach hinten verlaufend, die Plica septi.

Was die Ausdehnung des Nasenvorhofes anlangt, so haben mikro- skopische Untersuchungen ergeben, daß derselbe bei den einzelnen Tierarten verschieden weit in das Naseninnere hineinreicht und daß die Grenze desselben bei pigmentierten Tieren nicht immer durch das Aufhören der Färbung bestimmt wird.

Beim Rinde reicht der Nasenvorhof, wie die mikroskopische Unter- suchung festgestellt hat, durchschnittlich am Boden der Nase 6 cm, an der Nasenscheidewand 5 cm, am Dach 4 cm, an der ventralen Hälfte der lateralen Wand 7 cm, an der dorsalen Hälfte derselben 4,5 cm weit ins Naseninnere hinein und erscheint je nach Rasse und Farbe des Tieres pigmentiert oder farblos.

Bei Schaf und Ziege erstreckt sich an der lateralen Wand der Nasenhöhle die Plica alaris (Ergänzungsfalte der ventralen Nasenmuschel) auf 0,5 cm in das Vestibulum nasi hinein. Sie vereinigt sich an ihrem Ende mit der wie beim Rinde an der lateralen Nasenwand verlaufenden Plica ventrolateralis nasi. Die dorsal von der Plica alaris in der eigent-

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lichen Nasenhöhle liegende Ergänzungsfalte der dorsalen Nasenmuschel (gerade Falte, Plica recta) geht, sich mehr und mehr verjüngend, in ein im Vestibulum nasi gelegenes Fältchen über, das schräg dorsal- und nasenlochwärts verläuft und sich an der Grenze zwischen lateraler Nasenwand und Nasendach in 7—8 strahlenförmig divergierende Fält- chen auflöst. In der eigentlichen Nasenhöhle verläuft, wie nebenbei bemerkt werden mag, zwischen der Plica alaris und der geraden Falte mit letzterer parallel und anfänglich von ihr verdeckt die Plica inter- conchalis (Zwischenmuschelfalte). An der knorpeligen Nasenscheidewand von Schaf und Ziege finden wir eine Plica septi dorsalis, eine Plica septi ventralis und eine Plica septi media, von denen die beiden ersteren vor Beginn des Nasenvorhofes endigen, während letztere nur dem Vesti- bulum nasi angehört.

Der Nasenvorhof ist je nach Rasse des Tieres pigmentiert oder farblos. Er erstreckt sich bei mittelgroßen Vertretern der kleinen Wiederkäuer am Nasendach 2,5 cm, am Nasenboden 2,0 cm und am Septum cartilagineum 1,7 cm weit ins Naseninnere hinein, während das Vorhofsende der Ergänzungsfalte der ventralen Nasenmuschel (an der lateralen Nasenwand) auf 0,5 cm mit Pflasterepithel bedeckt ist.

Im Nasenvorhof des Hundes (s. Fig.) findet sich das End-

viertel der Flügelfalte (h), wäh- 7 ce ko is rend die gerade Falte (g) nicht i in

in ihn hineinreicht, sondern kurz vorher endet. Ventral von der Flügelfalte liegt auf dem Nasen- boden (b) eine Plica nasi ven- tralis (2). Anfangs ungefähr in

Nasenvorhof vom Hund (die Nasenscheidewand ist entfernt).

a Nasendach; 6 Nasenboden. c laterale Nasenwand. d Körper des Zwischenkieferbeines. e Teil vom Nasenspiegel. f Oberlippe. g Ergän- zungsfalte der dorsalen Muschel (gerade Falte, Plica recta). h Ergiinzungsfalte der ventralen Muschel (Flügelfalte, Pliea alaris). ö Plica nasi ventralis. k Schrigfalte. / Parallelfalten. m Mün-

dung des Triinenkanals. n Mündung hed. Got des Ausführungsganges der lateralen b Nasendrüse.

gleicher Höhe mit ihr verläuft am Septum nasi die Plica septi. Die Plica nasi ventralis gehört mit ihrem Endfünftel, die Plica septi bei einem mittelgroßen Hunde auf ca. 15 mm ihrer Länge dem Nasenvor- hof an. Ventral vom Endabschnitt der geraden Falte [Ergänzungsfalte der Ethmoidalmuschel, Plica recta] (g) entsteht schon in der Nasenhöhle die im Vestibulum nasi in dorsoventraler Richtung schräg mundwärts (ab- und vorwärts) zum Grunde des S-Knorpels. verlaufende Schräg- falte“ (k). Kurz nach Entstehung dieser gehen von ihr im Vestibulum

Ba

nasi zwei andere Schleimhautfalten, die „Parallelfalten“ (/), aus. Die- selben ziehen, unter sich fast gleich gerichtet, von hinten und unten und im spitzen Winkel von der Schrägfalte (k) vor- und aufwärts (apiko- dorsal).

Was die Ausdehnung des Nasenvorhofes des Hundes anlangt, so bezeichnen ELLENBERGER und Baum (1) den ganzen durch die Schnauze | gebildeten Teil der Nase als Vestibulum nasi. Da man jedoch in der Veterinäranatomie passenderweise unter Nasenvorhof nur den mit ge- schichtetem Pflasterepithel bekleideten Abschnitt der Nasenhöhle ver- steht, so dürfte dieser Begriff etwas zu weit gefaßt sein; denn der Uebergang des Pflasterepithels in das Uebergangsepithel der Nase er- folgt bei einem mittelgroßen Hunde auf dem Nasenboden 25 mm, auf dem Nasendach 15 mm, auf der lateralen Wand 14 mm, auf der Flügel- falte 5 mm vom Naseneingang entfernt.

Die Faltenbildungen im Nasenvorhof der Katze sind dieselben wie beim Hunde. Wir finden demnach daselbst das Ende der Flügelfalte, die Plica nasi ventralis, die Schrägfalte, die Parallelfalten und am Ende der Nasenscheidewand die Plica septi.

Das Vestibulum nasi reicht bei einer mittelgroßen Katze am Nasen- dach (dorsal) 4 mm, auf der Nasenscheidewand (medial) 7,5 mm, an der lateralen Nasenwand 6,5 mm, an der Plica alaris 6,5 mm, an dem Nasen- boden (ventral) 8 mm weit ins Naseninnere hinein.

Beim Schwein treffen wir im Nasenvorhof am Uebergang der lateralen Nasenwand zum Nasendach das Ende der „geraden Falte“ (Ergänzungsfalte der dorsalen Nasenmuschel, Plica recta) an, die sich daselbst zu einem kleinen, unbedeutenden Fältchen verjüngt hat. Ventral aus der letzteren entspringt in der eigentlichen Nasenhöhle genau in Höhe des aboralen Nasenwinkels, d. h. desjenigen Winkels, in dem das entsprechende Os incisivum mit dem Os nasale seiner Seite zusammen- stößt, eine Falte, die schräg ventroapikal (ab- und vorwärts) verläuft, vorn mit der Flügelfalte (Plica alaris, Ergänzungsfalte der ventralen Muschel) zusammentrifft und mit ihrem Enddrittel dem Vestibulum nasi angehört. Sie entspricht der „Schrägfalte“ der Carnivoren und ist mit derselben Bezeichnung zu belegen. Aus ihr entspringen wie bei Hund und Katze die beiden „Parallelfalten“, von denen sich die vordere am Uebergang der lateralen in die dorsale Innenfläche des Flügelknorpels verliert, während die hintere sich ebendaselbst in zwei Fältchen teilt. An der lateralen Wand des Nasenvorhofes vom Schwein befindet sich auf 1,5—2 cm das Ende der Flügelfalte, „Ergänzungsfalte der ventralen Nasenmuschel“, und ventral von letzterer ebenfalls an der lateralen Nasenwand eine weitere Falte, die der Plica ventrolateralis nasi der Wiederkäuer entspricht. Am Septum nasi verlaufen von vorn nach hinten eine Plica septi dorsalis und eine Plica septi ventralis, von denen erstere nur zu einem kleinen Teile dem Nasenvorhof angehört und an der hinteren Parallelfalte endet, während letztere bis zur Gegend des Nasenloches reicht und bei ihrem Uebertritt in den Nasenvorhof ein kleines Fältchen abgibt, welches über den Boden des Vestibulum uasi auf dessen laterale Wand verläuft, um sich daselbst bald zu verlieren. Was die Ausdehnung des Nasenvorhofes vom Schwein anlangt, so reicht

3

derselbe am Nasendach 3 cm, an der lateralen Nasenwand 3,5 cm, an der Nasenscheidewand 4 cm und am Nasenboden 3,5 cm in das Nasen- innere hinein.

Im Nasenvorhof des Pferdes finden wir nur das Ende der Plica alaris; die „gerade Falte“ und die den häutigen Tränenkanal enthaltende „ventrale Falte* endigen schon vor Beginn des Nasenvorhofes. Die Pigmentation des Nasenvorhofes ist je nach Rasse und Individualität des Tieres mehr oder weniger stark oder fehlt gänzlich.

Beim Pferde befindet sich dorsal vom Nasenvorhof die Nasen- trompete, Diverticulum nasi. Sie stellt eine 5—6 cm lange, blindsack- artige Einstülpung der äußeren Haut dar, die vom falschen Nasenloch bis zum Vereinigungswinkel des Os nasale und incisivum reicht. Sie ist in ihrer ganzen Ausdehnung mit feinen, flaumähnlichen Haaren besetzt.

Die Grenze zwischen Nasenvorhof und eigentlichem Naseninneren verläuft wie bei allen anderen Tieren so auch beim Pferde unregelmäfig, d. h. nicht allseitig gleichweit vom Naseneingang entfernt und ist schon äußerlich bei pigmentierten Tieren durch das Aufhören der Pigmentation des Vestibulum nasi markiert. Die Grenzlinie verläuft an der Plica alaris direkt nach vorn und nach der Platte des Fliigelknorpels, am oralen Ende des letzteren entlangziehend. Hierauf verläuft sie ein Stück auf dem Horn des Flügelknorpels nach unten, um sich von hier aus schräg lateral über den Nasenboden hinweg nach hinten zu wenden und am Uebergang des falschen Nasenloches in die Nasentrompete auf der Plica alaris wieder auf den Punkt zu gelangen, von welchem ich am Anfang meiner Beschreibung ausging. Es liegt demnach der größte Teil des Nasenvorhofes, das falsche Nasenloch und die Nasentrompete überhaupt seitlich von der eben geschilderten Grenzlinie. Angestellte Messungen ergaben, daß beim Pferd das Vestibulum nasi am Nasendach 2 cm, an der lateralen Nasenwand 6 cm, am Nasenboden 7 cm und an die Nasenscheidewand 4 cm weit in das Naseninnere hineinreicht.

Gewissermaßen zur Vergrößerung des Nasenvorhofes besitzen das Rind vom dorsalen, Hund und Katze vom ventralen Nasenwinkel aus- gehend eine, von der Mucosa vestibuli nasi ausgekleidete, spaltförmige Einstülpung, welche ich beim Rind als Sulcus alaris dorsalis, bei Hund und Katze als Sulcus alaris ventralis bezeichnet habe.

Im Nasenvorhof aller Haustiere befinden sich die Mündungen des Tränenkanals (s. Fig. m) und mit Ausnahme des Rindes die Mündungen des Ausführungsganges der lateralen Nasendrüse (s. Fig. n).

Ehe ich jedoch zur eigentlichen Schilderung meiner mikroskopischen Befunde übergehe, möchte ich noch erwähnen, daß die Literatur über die mikroskopischen Verhältnisse des Nasenvorhofes unserer Haustiere ziemlich spärlich ist. Eine im vergleichenden Sinne gehaltene Ab- handlung finden wir nur in der vergleichenden Histologie von ELLEN- BERGER (10).

Für das Pferd kommen außerdem noch einige kurze Bemerkungen in den Anatomien von GURLT (5), MÜLLER (9), LEISERING, MÜLLER

10

und ELLENBERGER (6), ELLENBERGER und BAum (3) und MARTIN (7) teils über den histologischen Bau des wahren und falschen Nasen- loches, teils über den des Nasenvorhofes und der Nasentrompete in Betracht.

a) Die Schleimhaut des Nasenvorhofes der Haussäugetiere.

Die eigentliche Schleimhaut des Nasenvorhofes unserer Haussäuge- tiere stellt eine kutane Schleimhaut dar,‘ die mit Papillarkörper und mehrschichtigem Plattenepithel versehen ist und in ihrer Submucosa Drüsen aufweist. Man hat an der Mucosa vestibuli, wie an jeder Schleimhaut zu unterscheiden, das Stratum epitheliale, proprium und submucosum.

1) Das Stratum epitheliale. Das Stratum epitheliale wird durch ein mehrschichtiges Pflasterepithel gebildet, dessen einzelne Schichten deutlich sichtbar sind. Bei farbigen Tieren ist das Stratum germinativum pigmentiert. Das Stratum lucidum weist im Protoplasma seiner Zellen eine Einlagerung von Keratohyalinkörnchen auf. Beim Schwein besitzt die Oberfläche des Str. epitheliale in der vorderen Hälfte des Nasenvorhofes zahlreiche Buchten und Einsenkungen.

2) Die Propria mucosae. Nach Sussporr (10) soll bei allen Haustieren die Propria mucosae der Schleimhaut des Nasenvorhofes wie der Nase überhaupt von einem teilweise retikulären, teilweise fibrillären Bindegewebe gebildet werden. Ersteres liegt nach SUSSDORF subepithelial, während letzteres das fibrillär-elastische perichondrale resp. periostale Bindegewebe darstellt. Nach meinen Untersuchungen kommt für die Bildung der Propria mucosae in erster Linie retiku- liertes Bindegewebe in Betracht, während ich die fibrillär-elastische Schicht in der Umgebung der Knorpel resp. Knochen der Nase dem Stratum submucosum zurechnen möchte. Zwischen der aus retikuliertem Bindegewebe bestehenden Schicht der Propria mucosae und der fibrillär- elastischen Submucosa liegt eine Schicht, die noch zur Propria mucosae zu rechnen ist. Diese baut sich aus schmäleren und breiteren Zügen fibrillären Bindegewebes auf, die durch netzförmiges Bindegewebe, in dessen Maschen Drüsen gelegen sind, verbunden werden.

Die Propria mucosae des Nasenvorhofes von Rind, Schaf und Ziege bildet einen Papillarkörper, dessen schlanke, dünne, an ihrer Spitze oft einfach geteilte Papillen ca. 0,4 mm hoch sind und bis in das Stratum lucidum der Epidermis hineinragen. Beim Schwein ist das Corpus papillare bald mit höheren, bald mit niedrigeren, oft mehr- fach geteilten Papillen ausgestattet. Bei Hund und Katze sind die Papillen am Anfang des Nasenvorhofes relativ hoch, oft mehrfach ge-

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teilt. Später flacht das Corpus papillare stark ab und ist schließlich nur noch durch seichte Wellen angedeutet.

Subpapillär zeigt die Propria mucosae einen großen Reichtum an Leukocyten. Follikelartige Anhäufungen von Lymphzellen, wie solche von SussporF (10) beim Pferde beobachtet worden sind, Konnte ich auch in der entsprechenden Schicht der Schleimhaut des Nasenvor- hofes nur beim Rind konstatieren. Bei Schaf, Ziege, Hund und Katze fehlen dergleichen leukocytäre Anhäufungen. Der Mangel an Keim- zentren in diesen leukocytären Anhäufungen des Rindes verbietet, sie als Lymphknötchen zu bezeichnen. Beim Schwein ist die subpapilläre Schicht der Propria mucosae anfangs relativ arm an leukocytären Ele- menten. Letztere wachsen jedoch nasenwärts an Menge, um im hin- teren Drittel der Mucosa vestibuli nasi follikelartige Anhäufungen zu bilden. Keimzentren sind jedoch darin nicht zu beobachten. Im übrigen zeichnet sich die Propria mucosae vestibuli unserer Haussäuge- tiere durch einen großen Reichtum an Gefäßen, Nerven und elastischen Elementen aus und charakterisiert sich durch das Vorkommen der Glandulae vestibulares nasi. 2

Diese Drüsen sind bei allen unseren Haussäugetieren rein seröse Drüsen ohne jede Mucinreaktion mit Sekretkapillaren und tubulöser Formation der Drüsenendstücke. Alveoläre Ausbuchtungen, wie solche nach Sussporr (10) an den Tubuli vorkommen sollen, vermochte ich nie nachzuweisen. Die Drüsen bilden weniger dichte und voluminöse Polster, sie stellen vielmehr kleinere Lobuli dar, die oft durch breite Bindegewebsbrücken voneinander getrennt sind. Im übrigen besitzen die Endstücke eine deutliche Membrana propria, in die bei allen Haus- tieren mit Ausnahme des Pferdes Korbzellen eingelagert sind. Die Epithelzellen haben bei Rind, Schaf, Ziege, Schwein und Pferd eine hocheylindrische, bei Hund und Katze dagegen eine mehr kubische Gestalt. Bei Rind, Schaf und Ziege finden sich im Protoplasma der Zellen größere und kleinere Granula eingelagert, während das Proto- plasma bei Pferd, Schwein, Hund und Katze mehr gleichmäßig, fein und dicht gekörnt erscheint. Der Zellkern ist stets rundlich, gewöhn- lich binukleolär und hebt sich deutlich vom Zellprotoplasma ab.

An Ausführungsgängen sind vorhanden: 1) Schaltstücke mit plattem Epithel und deutlicher Membrana propria, der bei allen Haustieren mit Ausnahme des Pferdes Korbzellen eingelagert sind; 2) Sekret- röhren, deren Epithel bei Rind, Schaf, Ziege, Schwein und Pferd aus hohen, bei Hund und Katze aus niedrigen Cylinderzellen besteht, die die bekannte charakteristische, ungefähr bis zur Höhe des Kernes reichende Längsstreifung und die bekannten tinktoriellen Eigentüm-

12 lichkeiten zeigen; die Sekretröhren sind mit einem deutlichen binde- gewebigen Membrana propria ausgestattet; 3) Sekretgänge mit zunächst zweireihigem, später mehrschichtigem Cylinderepithel. Die Sekretgänge sind von einem Schlauch dichten, kern- und gefäßreichen Bindegewebes umgeben, dem hier und da Zellen glatter Muskulatur eingelagert sind. Bei Hund und Katze konnte ich jedoch diese Muskelzellen nicht nach- weisen. — Die Glandulae vestibulares nasi sind somit verästelte seröse Einzeldrüsen mit Läppchenbildung, deren ausführender Apparat voll- ständig dem der Mundhöhlendrüsen bezw. der Speicheldrüsen gleicht.

3) Das Stratum submucosum. Das Stratum submucosum

der Schleimhaut des Nasenvorhofes, wie der Respirationsschleimhaut der Nase überhaupt zeigt bei allen Haustieren einen gleichartigen Bau, welchen SUSSDORF in ELLENBERGERS vergleichender Histologie folgen- dermaßen beschreibt: * „Die Submucosa zeigt den gewöhnlichen, fibrillären, aber mehr straffen Bau und heftet dadurch die Nasenschleimhaut fest, ohne Faltenbildung zu gestatten, an. In ihr werden größere Gefäßstämme wie auch zahlreiche Nervenbündel angetroffen. Gegen den Knorpel hin gestaltet sich das submuköse Gewebe in seinem Bau insofern um, als es vordem in unregelmäßigen Zügen angeordnet, in der Nähe des Knorpels einen mehr lamellären Charakter annimmt und in oft recht zahlreichen Lagen geschichtet den Knorpel überzieht.“

Ich kann diese Angaben nur bestätigen und möchte nur noch hinzufügen, daß ich bei allen Tieren am Uebergang des Perichondriums in das knorpelige Stützgerüst der Nase eine mehrfache Lage spindel- förmiger, längsgerichteter Zellen konstatierte, deren Vorkommen auch ELLENBERGER und GÜNTHER (4) erwähnen. Die nähere Untersuchung ließ diese Zellen als plattgedrückte Knorpelzellen erkennen.

b) Das wahre und falsche Nasenloch und der Nasenvorhof des Pferdes.

Das Integument des wahren und falschen Nasenloches unter- scheidet sich von der äußeren Haut dadurch, daß es eine ziemlich starke Epidermis besitzt, die an Dicke der der Pars internarica gleicht. Papillarkörper und Corium bieten nichts Besonderes. Der Subcutis entspringen die als Vibrissae bezeichneten, mit Blutsinus ausgestatteten Spürhaare in der Umgebung der Nasenlöcher. Von den Nares ans überzieht das Integument zum größten Teil das Vestibulum nasi, so daß nur ein kleiner, wenige Millimeter breiter Streifen mit einer Schleimhaut, der Mucosa vestibuli nasi, ausgekleidet ist.

1) Die Epidermis des integumentalen Ueberzuges des Nasen-

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vorhofes vom Pferd ist von derselben Stärke wie am Ueberzug der Wand der Nasenlöcher. Die Schichtung in Stratum germinativum, Stratum corneum und deren Substrata ist deutlich. Die tieferen Schichten sind in der Regel stark pigmentiert.

2) Das Corium trägt einen mit vielfach geteilten Papillen ver- sehenen Papillarkörper, ist reich an Gefäßen, Nerven und elastischen Elementen und weist Leukocyten in relativ größerer Anzahl als das übrige Integumentum commune auf. Pigmentierte Bindegewebszellen sind hier und da sichtbar. Plasmazellen und eosinopbile Zellen konnte ich hingegen nirgends konstatieren. Die Papillen der Haare sitzen gewöhnlich tiefer im Corium, als dies bei der sonstigen allgemeinen Decke der Fall ist. Haare sind in geringer Anzahl vorhanden und erscheinen schwächer als am sonstigen allgemeinen Integument. Von letzterem unterscheidet sich der integumentale Ueberzug des Nasen- vorhofes vom Pferd durch seinen großen Reichtum an Talgdrüsen, worauf schon die meisten Autoren aufmerksam machen. Die Schweiß- drüsen treten im Corium im Vergleich zu den Talgdrüsen an Menge zurück.

3) Die Subcutis zeigt bezüglich ihres bindegewebigen Grund- stockes keine Besonderheiten. Sie ist reich an Gefäßen, Nerven, elastischen Elementen und glatter Muskulatur, deren Bündel mitunter bis ins Corium reichen. Von der entsprechenden Schicht der übrigen allgemeinen Decke zeichnet sich die Subeutis des integumentalen Ueber- zuges des Nasenvorhofes durch ihren Reichtum an Schweißdrüsen aus, die mit einem deutlichen Muskelschlauch versehen und in bedeutend größeren Komplexen anzutreffen sind, als man sie sonst an der äußeren Haut beobachtet.

c) Die Nasentrompete (Diverticulum nasi) des Pferdes.

Das Diverticulum nasi des Pferdes zeigt in seiner ganzen Ausdehnung denselben Bau wie der mit integumentalem Ueberzug versehene, eben beschriebene Abschnitt des Nasenvorhofes. Die Integumentauskleidung des Nasenvorhofes vom Pferde geht in die Mucosa vestibuli nasi un- vermittelt über, indem hinter einer scharfen Grenze Haare, Talg- und Schweißdrüsen plötzlich verschwinden und der kutanen Schleimhaut des Nasenvorhofes Platz machen. Letztere unterscheidet sich schon äußerlich von ersterer dadurch, daß sie weniger stark pigmentiert er- scheint. Im übrigen ist sie ebenso gebaut wie bei den anderen Haus- tieren. Man hat demnach an ihr ein Stratum epitheliale, ein Stratum proprium mucosae und ein drüsenreiches Stratum submucosum, das ein Stratum glandulare darstellt, zu unterscheiden.

un

1) Das Stratum epitheliale der Mucosa vestibuli nasi des Pferdes besteht wie gewöhnlich aus geschichtetem Pflasterepithel, dessen einzelne Strata und Substrata deutlich sind. Die in den tieferen Schichten sitzende Pigmentation ist weniger stark als am integumen- talen Ueberzug.

2) Die Propria mucosae des Nasenvorhofes bildet einen mit hohen, schlanken, oftmals geteilten Papillen ausgestatteten Papillarkörper und wird von zahlreichen Ausführungsgängen der Glandulae vestibu- lares nasi durchbohrt. Unter dem Papillarkörper ist die Propria mu- cosae vestibuli nasi des Pferdes wie die des Rindes ungemein reich an Lymphzellen, die sich mitunter zu Haufen ansammeln, welche sich von den Lymphfollikeln nur durch das Fehlen der Keimzentren unter- scheiden. Charakteristisch für die Mucosa vestibuli nasi des Pferdes ist deren enormer Reichtum an Drüsen, welche große Komplexe bilden, die mit Ausnahme der länglichen, an der Nasenscheidewand gelegenen von rundlicher Gestalt sind. Nach der Form ihrer rundlichen, läng- lichen, gebogenen, bohnenförmigen Durchschnitte zu urteilen, sind die Glandulae vestibulares nasi, entgegen der Annahme Sussporrs, der sie als tubulo-alveolär bezeichnet, den tubulösen Drüsen zuzurechnen. Die Endstücke werden von hohen, kegelförmigen Epithelzellen ausge- kleidet, deren Protoplasma fein gekörnt erscheint. Ihr Kern ist groß, rund und exzentrisch, d. h. nach der Zellbasis zu gelegen. Er ist durchschnittlich mononukleolär, selten binukleolär. Die Kernkörperchen sind scharf abgesetzt und rundlich. Die Drüsenzellen, deren Kitt- leisten deutlich sichtbar sind, sitzen einer strukturlosen Membrana propria auf, die zum Unterschiede von derjenigen der Glandulae vesti- bulares nasi der Wiederkäuer keine Korbzellen besitzt.

Wie das negative Resultat der Tinktion mit Schleimfarben ergibt, sowie das Vorhandensein scharf ausgeprägter, intercellulärer Sekret- kapillaren, tragen die Glandulae vestibulares nasi des Pferdes den Charakter seröser Drüsen.

Was das System der Ausführungsgäuge anbetrifft, so finden sich, aus den Hauptstücken hervorgehend, deutliche, mit plattem Epithel versehene Schaltstücke, welche in Sekretröhren mit peripher gestreiftem Epithel übergehen. Letztere führen in die als Sekretgänge zu be- zeichnenden Ausführungsgänge, die extralobulär gelegen sind und sich untereinander zu den eigentlichen großen Ausführungsgängen ver- einigen. Letztere besitzen zunächst noch Cylinderepithel, vertauschen dasselbe jedoch während ihres Verlaufes durch die Propria mucosae mit mehr oder weniger stark pigmentiertem Plattenepithel. Die Mün- dung ist durch eine mit der Lupe sichtbare Pore charakterisiert. Wie

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beim Rinde gruppieren sich Papillen um den Ausführungsgang während seines Verlaufes durch die Epidermis.

3) Das Stratum submucosum. Für das Stratum submucosum vestibuli nasi des Pferdes gelten die vorher gemachten Angaben.

Zusammenfassend über die Ausdehnung und über die histo- logischen Verhältnisse des Nasenvorhofes unserer Haussäugetiere und über die Nasentrompete des Pferdes läßt sich kurz folgendes sagen:

1) Wie die mikroskopischen Untersuchungen ergeben haben, reicht der Nasenvorhof bei den einzelnen Tierarten verschieden weit in das Naseninnere hinein. Die Länge der mit geschichtetem Plattenepithel bekleideten Partie der Nasenschleimhaut beträgt, vom Rande des Nasen- loches bis zum Beginn des Cylinderepithels gerechnet, am Nasendach beim Rind 4 cm, bei Schaf und Ziege 2,5 cm, beim Hund 15 mm, bei der Katze 4 mm, beim Schwein 3 cm, und beim Pferd 2 cm; am Nasenboden beim Rind 6 cm, bei Schaf und Ziege 2 cm, beim Hund 25 mm, bei der Katze S mm, beim Schwein 3,5 cm und beim Pferd 7 cm; an der lateralen Nasenwand beim Rind dorsal 45 cm und ventral 7 cm, bei Schaf und Ziege 0,5 cm, beim Hund 14 mm, bei der Katze 6,5 mm, beim Schwein 3,5 cm und beim Pferde 6 cm; an der Nasenscheidewand beim Rind 5 cm, bei Schaf und Ziege 1,7 cm, beim Hund 15 mm, bei der Katze 7,5 mm, beim Schwein 4 cm und beim Pferde 4 cm. ’

2) Die Membrana propria der mit mehrschichtigem Plattenepithel bedeckten und mit einem Papillarkörper ausgestatteten Schleimhaut des Nasenvorhofes unserer Haustiere enthält Drüsen, die auch in die Sub- mucosa herabreichen. Diese Drüsen, die Glandulae vestibulares nasi, stellen aufgeknäuelte, tubulöse Drüsen serösen Charakters dar, an deren Epithel Sekretkapillaren und Kittleisten nachzuweisen sind und deren Glandilemma sich aus Korbzellen aufbaut. Letztere fehlen nur in den Glandulae vestibulares nasi des Pferdes und sind bei Schwein, Hund und Katze spärlicher vorhanden als bei den Wiederkäuern. Der ausführende Apparat der Nasenvorhofsdrüsen aller Haustiere besteht aus Schaltstücken, Sekretröhren, Sekretgängen und größeren .Aus- führungsgängen. Die tiefste Schicht der Submucosa der Mucosa vesti- buli nasi zeigt einen relativ straffen Bau. Gegen den Knorpel hin nimmt das submuköse Gewebe einen lamellären Bau an und überzieht in oft recht zahlreichen Lagen den Knorpel als Perichondrium.

3) Die lumenseitige Wandschicht des größten Teiles des Nasen- vorhofes und der ganzen Nasentrompete des Pferdes kann nicht als Schleimhaut bezeichnet werden. Sie ist eine direkte Fortsetzung der äußeren Haut, von der sie sich aber dadurch unterscheidet, daß sie

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nur ganz dünne und schwache Haare besitzt. Sie enthält sehr viele Talgdrüsen im Corium und reichlich Schweißdrüsen in der Subcutis. Der Papillarkörper des Coriums ist höher als an der allgemeinen Decke. Zwischen dieser integumentalen Schicht und der mit Flimmerepithel bedeckten, echten Nasenschleimhaut befindet sich nur ein kleiner Streifen Vorhofsschleimhaut, der sehr reich an serösen Drüsen ist.

Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Chef und Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. ELLENBERGER, meinen wärmsten Dank auszusprechen für die lebhafte Unterstützung, die er mir auch bei dieser Arbeit wieder zu teil werden ließ.

litera tur:

1) ELLENBERGER, W., u. Baum, H., Systematische und topographische Anatomie des Hundes, Berlin 1891.

2) — —, Topographische Anatomie des Pferdes, Berlin 1894.

3) — —, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäugetiere, Berlin 1903.

4) ELLENBERGER u. GÜNTHER, Grundriß der vergleichenden Histologie der Haussäugetiere, 2. Aufl, 1901.

5) Gusrr, E. F., Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haus- säugetiere, 1.—4. Aufl. Berlin 1829—1860.

6) Leisering, MüLter u. Evnenpurcur, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäugetiere, 7. Aufl.. Berlin 1890.

7) Martin, P., Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 1. Ver- gleichende Anatomie und Histiologie der Haustiere, Stuttgart 1902.

8) —, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 2. Beschreibende Anatomie der einzelnen Haustierarten, Stuttgart 1904.

9) Mürver, Franz, Lehrbuch der Anatomie der Haussäugetiere, Wien 1885.

10) Sussporr, in ELLENBERGERS Vergleichender Histologie der Haussäuge- tiere, Berlin 1887.

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Nachdruck verboten.

Sulle relazioni tra vescicola germinativa ed ooplasma nell’ oocite di Serranus seriba (CUV.).

Nota preliminare.

Pel Dott. Satv. Comus, Assistente. (Istituto Zoologico di Catania, diretto dal prof. A. Russo.) Con 23 figure).

Oociti con plasma vacuolizzato. Studiando l’oocite di Serranus scriba Cuv. m’ & occorso notare durante il suo sviluppo uno speciale comportamento della vescicola germinativa rispetto all’ ooplasma, sul quale comportamento € in special modo rivolto il presente lavoro.

Per quanto riguarda la tecnica da me seguita dirö intanto che i migliori risultati li ho avuti fissando con liquido di MÜLLER a lungo trattamento e colorando coll’ ematossilina ferrica — metodo HEIDENHAIN. Buoni risultati ho pure avuti colorando con l’ematossilina EHRLICH e l’eosina. La fissazione con sublimato acetico lasciö sempre a desi- derare, anche per la colorazione successiva coll’ Ematossilina ferrica che attaccava invece benissimo dopo la fissazione col liquido di MÜLLER.

E notevole la conformazione dell’ooplasma dei piccolissimi ooeiti. In questi la vescicola germinativa ha un plasma granuloso e poco colorabile e la cromatina allo stato di nucleoli nucleinici (cromosomi primitivi) che variano nel numero a seconda il grado dello sviluppo. Nei medesimi oociti & caratteristica l’osservazione di uno o piü va- cuoli pi o meno grandi secondo la crescita dell’ oocite stesso. Questa particolarita non & stata notata da STEPHAN (24) che si occupo re- centemente dell’evoluzione della vescicola germinativa dello stesso Serranus.

Nei miei preparati gli oociti piccolissimi sono ad ooplasma omo- geneo e molto colorato quasi come la sostanza cromatica, essi presen- tano duo o piu vacuoli (fig. 1). Di questi uno si avvicina molto

1) Il disegno di tutte le figure fu eseguito su microscopio mod. Zeiss, con ob. 8, oc. 4, camera lucida Koristka (S. Comes, dis.). Anat. Anz. XXVIII. Aufsätze, 2

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all’aspetto d’una vescicola germinativa comune, cioé ha _ nucleoli nucleinici grossi, rotondi e colorati in nero col metodo HEIDENHAIN, immersi in un plasma granuloso chiaro. Esso é in fatto la vescicola germinativa del giovane oocite e sebbene non abbia una visibile mem- brana nucleare ha perö un netto contorno circolare che fa risalto coll’ ooplasma circostante. L’altro o gli altri vacuoli presentano una

vg ge

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nn op Fig. 1 ve Fig. 2.

Lettere comuni a tutte le figure.

Op Ooplasma. v.g vescicola germinativa. n.n nucleoli nucleinici. g.c granuli cro- matici. ve vacuoli dell’ ooplasma. vc‘ ooplasma definitivo. v.ce vacuolo cromatico. m.v membrana yescicolare. cr.c cromatina in concentrazione. .c fascia cromatica. p.n plasma vescicolare.- n nucleolo. z.p.c zona plasmatica chiara vescicolare. v.pr vacuoli paracromatici. n.v nucleo vitellino. cr.a cromatina ad anello. er.r cromatina a reti- colo. 2.p.p zona plasmatica perinucleare. v.v vescicola vacuolizzata. ji follicolo. n.fl nuclei delle cellule follicolari. cr cromatina dei cromosomi. per paracromatina dei medesimi. m.cr membrana cromatica. r.n reticolo nucleinico, r.cr radiazioni cromatiche. z'pp seconda zona plasmatica perinueleare. 2.7.p zona reticolata periferica con placche. z.l zonoid layer. vt vitello. m.vt membrana vitellina.

Fig. 1. Oocite giovanissimo che presenta oltre la vesc. germ. un vacuolo conten. granuli cromatici. Liqu. MULL. Ematossil. ferrica.

Fig. 2. Oocite giovane con tre vacuoli contenenti granuli cromatici ridotti. Liqu. MULL. Ematossil. ferrica.

distinzione meno netta coll’ooplasma e sono costituiti da un plasma chiaro granuloso anch’esso contenente dei piccoli granuli cromatici talora periferici e quasi incastrati nell’ ooplasma, o una specie di nu- cleolo in via di riduzione quasi sempre colorato quindi in nero gri- giastro. Queste formazioni nell’insieme si mostrano come vacuoli ooplasmici se la presenza dei granuli cromatici nel loro interno non ne rendesse pit difficile il significato sino a far loro assumere l’as- petto di vescicole germinative in via di riduzione.

In prosieguo di sviluppo i vacuoli ingrandiscono, si unificano e sj fondono con l’ooplasma circostante in modo da ridursi ad un solo grande vacuolo che conserva una posizione periferica, mentre va con- densandosi verso la parete della vescicola germinativa la parte pit

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densa e pitt colorabile dell’ooplasma legata o no per una benda piü

o meno ispessita all’ooplasma -periferico (fig. 2, 3, 4).

In ultimo

scompare qualunque traccia di vacuolizzamento nell’ooplasma, questo

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Fig. 3.

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Fig. 4.

Fig. 3 e 4. Oociti in cui s’@ formato quasi interam. l’ooplasma definit.; questo trovasi in relaz. piü o meno diretta coi nucleoli nucleiniei della vese. germ. Liqu. MÜLL.

Ematossil. ferriea.

pero acquista un colorito uniformemente chiaro (fig. 5). I granuli cro-

matici dei vacuoli in questi ultimi

stadii sono scomparsi, ma dei piü

grossi se ne osservano o alla periferia della vescicola germinativa che s’é rivestita di membrana (fig. 3) o fra vescicola ed ooplasma (fig. 2

e 4) o apertamente nell’ooplasma (fig. 5). -

I vacuoli di cui ho parlato non possono confondersi con quelle formazioni che vanno sotto il nome di centrosomi e di arcosfere che qualche autore come p. es. il MER- TENS (21) e I’ HeENScHEN (15) hanno descritto anche negli oociti in via di sviluppo. Cid per la struttura diversa del loro contenuto, per il numero dei granuli cromatici che nei centrosomi e nelle arcosfere non fu mai riscontrato superiore a due ed infine per le caratteristiche

ge ee A f ER ve‘ } 7 \ i / N f f “ le } 1 a \ € N: & . le ge - Fig. 5. Oocite con piü grossi gran.

cromat. nell’ooplasma. Liqu. MULL. Ema- tossil. ferrica.

radiazioni di queste ultime.

Piü verosimilmente essi rappresentano centri di formazione del vitello dal protoplasma delle oogonie. La mancanza di relazioni intime

DIE

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tra gli oociti cosi conformati con terminazioni vascolari o con amebo- citi m’impedisce di omologare i vacuoli da me osservati allo spazio semilunare vacuolizzato che il prof. Russo ha recentemente descritto negli oociti pit grossi di Phyllophorus urna (23). Evidentemente qui si trattava d’un prodotto di secrezione elaborato dalle cellule peri- toneali e portato all’oocite attraverso uno schizocele ricco di amebo- citi, ma non si notavano mai nell’interno del vacuolo dei granuli cromatici. Importante é il fatto che negli oociti vacuolizzati da me descritti manca la membrana follicolare.

ve‘ op.pv f.e ete 1 ao 7 En op.pyv “ = a > : A ‘ A PA \ f \ / ¢ N x \ \ N KL \ N er ve ere ; \ \ SE N Y NS \ EN py Fig. 6. Fig. 7. nn s N 4 \ 4 \ f \ N \ { N \ 668. 2 ® @ fs y rl \ pr 5 fi ” 5% + }' ay = ro! ® ir mv ve 2 oo ie as py Fig. 8.

Fig. 6, 7, 8. Oociti che presentano la loro cromatina vescicol. allo stadio di con- centramento (6), di fascia (7) e di corona cromatica (8). Liqu. MULL. Ematossil. ferrica.

Stadio di concentrazione cromatica. In stadii posteriori ai descritti la vescicola germinativa presenta la sua sostanza cromatica disposta in massa e da questa completamente riempita (fig. 6). Essa

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si mostra colorata in un nero uniforme, servendosi del metodo HEIDEN- HAIN, con che si rende impossibile l’osservazione della membrana vescicolare. L’ooplasma di tali oociti € molto chiaro in relazione a quello degli oociti precedentemente descritti, ma la porzione di esso che circonda l’ammasso cromatico @ molto pii granulosa e questi granuli sono molto piü colorati. Questa fase di concentrazione della sostanza cromatica non l’ho incontrata in nessun’altra specie di Teleostei.

Processi di cromolisi. Da questo momento la cromatina comincia a disciogliersi e dallo stadio descritto si passa a quello ch’io chiamerei di ,fascia cromatica“ in quanto la parte centrale della vescicola si mostra meno colorata ed evidentemente va trasformandosi in un plasma nucleare, ‘mentre la sostanza vescicolare periferica conserva la sua colorazione nera e costituisce la cromatina (fig. 7) la quale si individualizza nel maggior numero dei casi in nucleoli o granuli cromatici di grosse dimensioni e rotondeggianti (fig. 8).

Questo é il caso pit generale, ma la separazione delle due sostanze ayviene anche diversamente. La cromatina resta al centro e la sostanza acromatica alla periferia della vescicola germinativa. La prima forma allora un grosso nucleolo centrale che in prosieguo di sviluppo si divide (fig. 9) mentre la sostanza acromatica costituisce, tutt? l- "U. l’intorno dei nucleoli primitivi, il plasma / ~ nucleare. Ora negli oociti cosi con- | Vi. Ae | formati pare che nei nucleoli resti an- | TEN cora della sostanza acromatica, per cui \ nelle successive divisioni ogni nucleolo si presenta vacuolizzato (fig. 10) fram- Sees: ; mentandosi allora pit facilmente in un a Sh reticolo punteggiato. Preferibilmente la Fig. 9. Oocite in cui si vede

5 NE la cromatina formante un nucleolo sostanza acromatica si disgrega a poco ;n via di scissione. Liqu. di MÜLL. a poco attorno ai vacuoli cui cinge a Ematossil. eosinica. mo’ di anello, sicche ulteriormente i vacuoli posson rimanere privi di cromatina periferica e presentarsi d’un colorito giallastro di speciale rifrangenza come goccie adipose, colorando colla ematossilina eosinica (fig. 12).

STEPHAN (24) parla su per gitt di questi fenomeni di congiunzione e di separazione della cromatina dalla sostanza paracromatica e de- scrive ad un certo punto la cromatina disposta ad anello attorno alla para-cromatina come io ho disegnato nella fig. 11. I nuclei plasmatici

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di CArnoY sarebbero perö il prodotto finale di questa separazione e non esisterebbero a priori come vuole STEPHAN.

Alcune delle disposizioni su ricordate sono state anche notate da JANIKI (17) e figurate, se non descritte dal Grarpina (13) e dal MARECHAL (19). I vacuoli, pel fatto che sono meno colorabili della cromatina propriamente detta e pit colorabili dell’ enchilema nucleare,

err

Fig. 12.

Fig. 10, 11, 12. Ooeiti mostranti nella loro veseic. germ. la differenziaz. grad. della cromatina dalla paracromatina. Liqu. MÜLL. Ematossil. eosinica.

si possono designare, con una denominazione in uso, col nome di so- stanza paracromatica. Un fatto notevole € che nei primi stadii del sudetto processo di cromolisi si riscontrano casi di zone perinucleari chiare. In tal caso la corrente determinante la zona sarebbe oo- plasmica, per cui la zona stessa si presenta pil chiara (fig. 9). Cid forse devesi alla diversa tonalita del liquido ooplasmico pii denso del liquido acromatico vescicolare, quando la cromolisi s’inizia al centro

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della vescicola, la corrente pero cessa nello stadio ulteriore, quando cioé la cromolisi & avanzata e periferica e i due plasmi hanno rag- giunto uno uguale tonalita.

In fine c’é un terzo processo, per cosi dire, rapido di cromolisi. La sostanza vescicolare si presenta vacuolizzata e fornita d’una visibi- lissima membrana nucleare. A cagione della precoce dissoluzione di sostanza cromatica la densita del liquido vescicolae deve essere mag- giore di quella dell’ooplasma adiacente.

Prima zona plasmatica perinucleare. Allora una cor- rente si stabilisce dall’interno verso l’esterno e si rende ben presto visibile come una speciale zona perinucleare. Riferisco su per giü quanto scrissi sulto stesso argomento in una nota precedente (9). Nello stadio descritto questa zona € rappresentata da uno strato vi- tellino pit scuro del resto del vitello, di struttura omogenea (fig. 13).

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Fig. 14. a = i an 4 =, Pe hy 4 ge, P vite £ ’ f, id 4 Fi; Denn f Ex ” % é \ [2 % & », % \ x 4 5 ‘ , 5 i* f we ~ F4 zpp ‘je a? FA fl

Fig. 15. Fig. 13, 14, 15. Ooeiti che presentano la prima zona plasmat. perinucleare im diversi stadi di sviluppo. Liqu. MÜLL. Ematossil. ferrica.

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Questo strato acquista dimensioni pit rilevanti colla crescita dell’ oocite e colla completa dissoluzione della sostanza cromatica assumendo una struttura granulosa. Cosicché occorre di vedere oociti privi di so- stanza cromatica nella vescicola germinativa, forniti di tale zona (fig. 14). Perö, raramente, la zona plasmatica perinucleare si osserva anche in oociti che hanno la cromatina, disposta, come nel primo caso, a collana. Quando esiste in queste condizioni i nucleoli molto periferici si presentano decolorati come i vacuoli di paracromatina di cui sopra parlammo (fig. 15). La formazione della zona peri- nucleare & dovuta quindi a fuoruscita di sostanza cromatica disciolta nel plasma nucleare. Che cid sia lo dimostra l’aspetto pit scuro, la struttura pilı granulosa che accusano l’immigrazione d’una sostanza vescicolare molto colorabile nell’ ooplasma come vogliono LEBRUN (12) € GIARDINA (12) quantunque questi Aa. e prima di loro il Van Bam- BEKE (25) che le attribuiva altra origine la rappresentassero come uno strato piu chiaro.

Il diverso comportamento della colorazione dei granuli di croma- tina quando, esiste la zona perinucleare, ci rivela benissimo che esiste uno scambio di sostanze tra vescicola ed ooplasma, che la colorazione delle due parti dell’ ovocellula sta in ragione inversa. Infatti in certi piccoli oociti in cui sia il plasma nucleare che |’ ooplasma si presen- tano a struttura molto granulosa e molto colorata, i granuli cromatici, quantunque grossi, sono granulosi e scolorati cid che risalta princi- palmente col metodo HEIDENHAIN col quale i granuli cromatici si colo- rano tuttavia in nero intenso. E notevole che le pit visibili di tali zone sono separate dalla vescicola germinativa per un’ ispessita mem- brana nucleare, come si rileva dalle figure, e che quando questa tro- vasi in via di soluzione la zona & scomparsa o tende a scomparire, confondendosi col vitello circostante. La presenza d’una membrana vescicolare ci permette di considerare la zona come un prodotto os- motico fatto sulla stessa natura dei moltissimi che avvengono nei tessuti degli organismi. Tuttavia la zona perinucleare, la cui vita € legata alla esistenza della membrana e spesso scompare prima della scomparsa di questa, persiste talora anche ed ingrandisce dopo che la membrana & scomparsa. Questa disposizione che si riscontra in vesci- cole germinative contenenti nucleoli si spiega colla maggiore tonalita che potrebbe per avventura conservare la sostanza vescicolare rispetto alla sostanza dell’ ooplasma, perché & naturale che la zona scomparira quando sara raggiunta l’isotonia fra i due fluidi. Ragione importante per spiegarci la sua esistenza effimera ed il poco numero di volte che per conseguenza si riscontra. (Schluß folgt.)

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Nachdruck verboten. Der Musculus protraetor lentis im Urodelenauge. Von D. TRETJAKOFF. (Aus dem anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg [Vorstand Prof. Dr. A. S. Docier]). Mit 3 Figuren.

ALFRED FiıscHEnL (1) fand im Auge der Salamanderlarve eine ganz eigentümliche Bildung, welche er für einen Rest der fetalen Augenblasenspalte annimmt. Er spricht sich dahin aus, daß eine ähnliche Bildung sich bei allen Urodelen nachweisen: läßt, und weist dabei auf die bekannte Arbeit von ErIık MÜLLER (2) über die Re- generation der Linse bei Triton taeniatus hin. Auf den Zeichnungen des letztgenannten Verfassers bemerkt A. FIScHEL die entsprechende Bildung, die genau so aussieht wie bei der Salamanderlarve, während E. MÜLLER selber weder den Rest der Augenblasenspalte speziell be- schreibt, noch denselben erwähnt. Uebrigens verdanken wir A. FISCHEL die detaillierte Beschreibung des Auges der Salamanderlarve. Einige Abschnitte dieser Beschreibung möchte ich ausführlich hier zitieren.

Was den Bau der Iris anbelangt, so unterscheidet A. FISCHEL an ihr zwei Schichten — eine vordere, das Stroma iridis, und eine hintere, die Pars iridica retinae. Das bindegewebige Stroma hebt sich in der oberen Hälfte des Auges mit breiterer Basis als in der unteren Hälfte von der Sklera ab. Diese Basis hält der Verfasser für identisch mit dem Netzwerk des Hornhautwinkels. Im ganzen stellt sich die Iris als eine zarte Lamelle dar, deren Dicke von der Retina gegen den Pupillarrand abnimmt. In der oberen Irishälfte reicht die pigment- freie Zone viel weiter nach abwärts als in der unteren. Die Epithel- zellen der oberen Irishälfte sind höher als solche der unteren. In der oberen Hälfte reichen deutliche, wenig pigmentierte Epithelzellen fast bis nahe an den Papillarrand. Die untere Hälfte erscheint auf Quer- schnitten dünn und tiefschwarz. An der Stelle jedoch, die der Ver- fasser für den Rest der Augenblasenspalte hält, zeigt das Epithel eine andere Beschaffenheit.

An dem senkrechten meridionalen Querschnitte durch die untere Hälfte der Iris erscheint der epitheliale Teil der letzteren aus zwei

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vollkommen voneinander getrennten Abschnitten zusammengesetzt. Der obere, pupillarwärts gelegene Abschnitt wird von zwei Lamellen, welche winklig gegeneinander abgeknickt sind, gebildet. Die äußere von diesen Lamellen, die unmittelbar dem Stroma anliegt, erscheint als eigentliches Epithel der Iris; die innere besteht aus zwei Epithel- schichten, einer nicht pigmentierten, die von der Retina, und einer pigmentierten, die vom Tapetum nigrum stammt. Die erste Schicht ist nach außen, die andere nach innen, gegen den Spalt, der den pu- pillären Abschnitt der Iris von dem retinalen trennt, gekehrt. Der erwähnte Spalt wird durch das Bindegewebe ausgefüllt, welches von dem Stroma iridis sich hierher fortsetzt und das Aussehen eines dichten Zellstranges hat, da die bindegewebigen Zellen hier dichter als überhaupt im Stroma aneinander liegen und parallel verlaufen. Die freien Enden der beiden Abschnitte der fraglichen Bildung sind dicht bei einander gelegen und schließen das Bindegewebe von dem Glas- körper vollkommen ab.

Auf einer Reihe von Schnitten durch das Auge einer 35 mm langen Larve läßt sich der Rest der Augenblasenspalte auf 9—10 Schnitten bei einer Schnittdicke von 0,001 mm verfolgen. Die Stelle der Spalte ist auch von außen schon makroskopisch zu erkennen. Das Stroma der Iris nämlich weist zwei Arten von Pigmentzellen auf, nämlich unregelmäßig verästelte schwarze und weniger stark verästelte, goldglänzende Die beiden Arten von Zellen sind in der Iris nicht überall gleichmäßig zerstreut. Es gibt Stellen, wo nur die schwarzen Zellen vorhanden sind. Von diesen schwarzen Flecken ist einer be- sonders groß und konstant ungefähr unter dem Mittelpunkte der Cornea oder ein wenig temporalwärts davon gelagert. Er unterscheidet sich von den anderen schwarzen Stellen noch in der Beziehung, daß er sich bis an den Pupillarrand erstreckt. Er entspricht genau der Stelle des Spaltes.

Wie erwähnt, halt A. Fiscuen den Spalt für einen Rest der fetalen Augenblasenspalte. Er sieht ihn offenbar als eine vollkommen rudi- mentäre Bildung an, denn er äußert sich in der betreffenden Arbeit mit keinem Wort über eine mögliche funktionelle Bedeutung derselben. Wir wissen nichts weiter über diese Frage, wir haben sogar bis jetzt keine Vorstellung über das Schicksal der Spalte im Auge des er- wachsenen Tieres. Daran ist vielleicht einigermaßen KAtLıus schuld (3), der in seinem Referat 1901 für die Erklärung der Beschreibung die- jenige Zeichnung A. FiscuHEts wählte, die der letztgenannte Verfasser als einen Schnitt durch den Rand des hinteren Irisabschnittes an der Stelle, wo die Spalte selber schon aufhört, deutet. Obgleich das Aussehen der

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zwei hintereinander liegenden Irides natürlich sehr auffallend ist und die Aufmerksamkeit des Lesers auf sich zieht, so wäre es nach meiner Meinung nützlicher und würde ein tieferes Verständnis der Sache geben, wenn diejenigen Zeichnungen FISCHELS, auf welchen auch die Spalte sichtbar ist, angeführt wären.

Nach FıscHers Angaben sind die Fasern des Ciliarmuskels bei der Salamanderlarve wenig differenziert und unterscheiden sich von den gewöhnlichen Bindegewebszellen nur durch ihre gestreckte Form und parallele Lage in der Gegend, wo beim erwachsenen Tiere der Ciliarmuskel von TH. BEER nachgewiesen war (4).

Die Beschreibung TH. Beers will ich gleich anführen, denn sie ist eigentlich fast die einzige Quelle für unsere Kenntnisse über die Ciliarmuskulatur des erwachsenen Salamanders. Tu. BEER findet zwei Arten von Fasern des Ciliarmuskels: meridionale und ringförmig ver- ~ laufende. Die ringförmig verlaufenden waren von ihm weniger ein- gehend studiert; sie liegen an der Iriswurzel. Die meridionalen Fasern verlaufen vom skleralen Rand der Hornhaut, zum Teil auch von den äußeren Faserzügen des lockeren, maschigen Netzwerkes des Hornhautwinkels nach hinten gegen die Chorioidea, manchmal sogar proximal von der Ora serrata.

Ich finde den Bau der Ciliargegend beim erwachsenen Feuer- salamander nicht gleichartig in allen Stellen. Nach meiner Meinung muß man einen oberen, unteren, nasalen und temporalen Abschnitt unterscheiden. Der Feuersalamander besitzt in seinem Auge keine Corona ciliaris in eigentlichem Sinne des Wortes. Ungefähr in der Mitte der unteren Hälfte des Corpus ciliare erhebt sich aber eine Falte, die einzige Ciliarfalte.

Die nasale Fläche der Falte steigt steiler als die temporale empor. Die Falte ist von dem tiefschwarz pigmentierten Epithel bedeckt und gehört dadurch mehr der Iris als dem Ciliarkörper, der mit weißlichem Epithel überzogen ist, an. Dazu kommt noch, daß die Falte sich von dem Ciliarkörper etwas auf die Iris pupillarwärts vorgeschoben zeigt. Demnach will ich sie nicht als eine Irisfalte bezeichnen, da sie mit dem Bindegewebe des Ciliarkörpers erfüllt bleibt. Das Netzwerk des Hornhautwinkels existiert nur oben und unten — in der Mitte des nasalen resp. temporalen Abschnittes des Auges fehlt es. Der Ueber- gang des nasalen resp. temporalen Abschnittes in den oberen oder unteren erfolgt natürlich nur allmählich.

Ich unterlasse hier die Beschreibung der feineren Struktur des Netzwerkes. Es sei nur erwähnt, daß die Balken des Netzwerkes von Endothel und Pigmentzellen bedeckt sind und zirkulär verlaufende,

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bindegewebige Fasern enthalten. Genauer will ich hier die Muskel- fasern in Betracht ziehen. Der M. ciliaris, der als M. tensor chorio- ideae gelagert ist und nur aus meridionalen Fasern besteht, ist in der /weizahl vorhanden — M. tensor chorioideae dorsalis und M. tensor chor. ventralis. Die Sache steht nämlich so, daß der M. tensor chorio- ideae beim Salamander nicht als eine kontinuierliche Schicht von Muskel- fasern sich darstellt, sondern temporal und nasal unterbrochen ist. Am besten sind die Muskelfasern in der Mitte des oberen und unteren Abschnittes des Auges entwickelt, nasal- und temporalwärts wird der Muskel dünner und schmäler. Die Muskelfasern sind meistens von Pigmentzellen eingefaßt und nicht immer deutlich zu sehen, da sie sehr nahe an der Sklera liegen. Außer dem Tensor chorioideae ist in dem unteren Netzwerke des _ Kammerdreiecks noch ein Muskel, der als M. protactor lentis zu be- zeichnen ist, vorhanden. Er wird auch aus glatten Muskelfasern zu- sammengesetzt und hat die Form eines runden Stranges, der von der Spitze der Ciliarfalte nach vorn, nach unten und temporalwärts (Fig. 1) A in dem Netzwerke des Hornhautwinkels — FRE: zieht. Die muskulöse Natur der Fasern oe ist nicht schwer sowohl färberisch als

£{——_ ~<s\T auch morphologisch zu beweisen. BR BR N Da der Muskel nur sehr wenig 7; \\ von der horizontalen Lage nach unten / ae. \ \\ abweicht, so gelingt es manchmal, auf | Wate | | horizontalen Schnitten ihn seiner ganzen |

Länge nach zu treffen; solche Schnitte

Y DER, Fig. 1. Schematische Darstellung der vor-_ Ly deren Hälfte des Salamanderauges, aus einer N aie Serie von Celloidinschnitten graphisch zusammen- N Las gestellt. Das rechte Auge ist mit dem tempo- ‘ = Gf P ralen Pol zu dem Beobachter gewendet und um Sera) noes !/, seines Umfanges nach links gedreht. Vergr.

; 32mal. A Annulus pericornealis. C Rand der

~ Cornea. Z Linse. M&M M. protractor lentis. esa a ER P Spitze der Ciliarfalte. Pp Pupillarrand der 5 Iris. S Selera. 7 Netzwerk des Kammerdreiecks.

(Fig. 2) zeigen am besten und ohne weiteres den Verlauf des Muskels. Da, wo er in der Spitze der Falte entspringt, weist das Epithel der Falte eine ganz eigentümliche Beschaffenheit auf. Es existiert nämlich hier eine Spalte, die jedoch ganz geschlossen und nur dadurch bemerkbar ist, daß die beiden Blätter des Epithels, das äußere und das innere, ineinander übergehen (Fig. 2 Tr). In der Spitze der Falte liegen die Muskelzellen dem äußeren Epithelblatt unmittelbar an. Indem der

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Muskel das eigentliche Netzwerk erreicht, krümmt er sich steiler temporalwärts und verläuft endlich zirkulär und parallel (Fig. 2) der Sklera oberhalb der Ursprungslinie des M. tensor chorioideae von der cornea-skleralen Grenze. Das Ende des M. protractor lentis liegt sogar sehr dicht den Fasern des M. tensor chorioideae, an, den unmittelbaren Uebergang des einen in den anderen habe ich jedoch nicht wahrnehmen können. Beide Muskeln bleiben selbständig. Die Pigmentzellen folgen dem M. protractor lentis, indem sie seine Oberfläche bedecken. Zwischen den Fasern gibt es keine Pigmentzellen.

Fig. 2. Horizontaler Schnitt durch die untere Hälfte des Salamanderauges. Der

M. protractor lentis ist längs getroffen. Vergr. 60mal. A Annulus pericornealis. C Cornea propria. Ca vordere Kammer. Ce Corpus ciliare. Ce Cornealepithel.

D Descemetsche Haut. Ha äußeres slatt des Epithels der Ciliarfalte. Zi inneres Blatt desselben. # Rudiment der Augenblasenspalte. J Iris. Z Linsenkapsel, der Fläche nach getroffen, und Zonula ciliaris. I M. protractor lentis. 7 Netzwerk des Kammerdreieckes. Tr Uebergangsstelle des äußeren Blattes des Epithels ins innere Blatt am Rande der Spalte.

Genau dieselben Verhältnisse fand ich bei Triton taeniatus. Der M. tensor chorioideae ist nasal und temporal unterbrochen. Der M. protractor lentis ist vorhanden und liegt genau so wie beim Sala- mander. Die einzige Ciliarfalte ist beim Triton verhältnismäßig niedriger und erstreckt sich lange nicht so nahe an die Linsenkapsel heran wie bei dem Salamander. Die andere Besonderheit des Triton- auges besteht darin, daß der temporale und nasale Abschnitt des Kammerdreiecks ein gut entwickeltes Netzwerk besitzen. Den Sinus Schlemmii habe ich auch im Tritonauge vermißt.

Den interessanten Untersuchungen ‘TH. Beers (4) zufolge accom- modieren Salamander und Triton dadurch, daß die in ihrer Form un-

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veränderte Linse sich nach vorn bewegt. Die Ursache für die Be- wegung der Linse sieht der Verfasser in der Ciliarmuskulatur, welche er beim Salamander in folgender Weise beschreibt: „Der Iriswurzel aufgelagert findet man nicht selten Schief- und Querschnitte von Ge- bilden, die zwar nicht mit absoluter Sicherheit, aber doch mit großer Wahrscheinlichkeit als mehr oder weniger ringförmig angeordnete Muskelfasern — wie sie im Schlangenauge hoch entwickelt sind — angesprochen werden können.“

Es ist wohl jetzt ganz klar, daß Tu. BEER die Querschnitte durch das temporale Ende des M. protractor lentis beschreibt, wo wirklich die Fasern fast zirkulär verlaufen. Mit der anatomischen Unter- suchung des Amphibienauges hat Tu. BEER überhaupt Unglück ge- habt. In diesem Falle nahm er den M. protr. lentis für die zirkuläre Partie des M. tens. chor. an. Selbstverständlich hat seine Bemerkung — „wie sie im Schlangenauge hoch entwickelt sind“ — keine ver- gleichend-anatomische Bedeutung. In meiner ausführlichen Arbeit über das Froschauge, die in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoo- logie veröffentlicht wird, beweise ich, daß TH. BEER zwar einen M. protr. lentis des Frosches abgebildet, ihn aber als eine muskulöse Bildung nicht erkannt hat.

Nach meinen Untersuchungen sind beim Frosch zwei Muskeln vorhanden — M. protractor lentis dorsalis und ventralis —, die in der Mitte des dorsalen resp. ventralen Abschnittes des Ciliarkörpers gelagert sind. Beide Muskeln verlaufen jedoch geradlinig von der Spitze der betreffenden Ciliarfalten bis zur cornea-skleralen Grenze. Beim Salamander und Triton existiert nur der M. protr. ventralis, der- selbe hat einen von demjenigen des M. protr. lentis ventralis des Frosches durchaus verschiedenen Verlauf. Es ist daher anzunehmen, daß die Accommodationsbewegungen bei den untersuchten Urodelen etwas anders als beim Frosch vor sich gehen. Nach der topo- graphischen Lage des M. protr. lentis der Urodelen zu schließen, muß die Linse sich bei der Kontraktion des Muskels nach vorne und tem- ‚ poralwärts bewegen. Dieses Verhalten ist auffallend, da bei Fischen, nach den Untersuchungen von TH. BEER, die Linse während des Accommodationsaktes nach hinten und temporalwärts gezogen wird.

Ich stelle jetzt unsere Kenntnisse über die Muskeln, die für die Akkommodationsbewegungen bei Fischen und Amphibien dienen, zu- sammen.

1) Bei Fischen: M. lentis (H. VircHow) oder M. retractor lentis (Tu. Beer), angeblich ektodermalen Ursprunges (NussBAum), befestigt

3l

sich an dem Linsenäquator, verläuft nach hinten und temporalwärts, Die Augenblasenspalte wird durch den Processus falciformis dargestellt.

2) Bei Urodelen: M. protractor lentis (mihi), wahrscheinlich mesodermalen Ursprunges, verläuft nach vorn und temporalwärts. Die Augenblasenspalte ist reduziert bis auf ein Rudiment an der Spitze der einzigen Ciliarfalte und bietet keine Kommunikatıon zwischen dem Ciliarkörper und dem Glaskörper.

Pp

Fig. 3. Senkrechter meridionaler Schnitt durch den unteren Abschnitt der vorderen Hälfte des Auges von Triton taeniatus. Vergr. 107mal. (© Cornea propria. D Descemetsche Haut. E Irisepithel. Za Epithel am Annulus pericornealis. Zjc Con- junctivalepithel. 7 Rudiment der Augenblasenspalte. Z Linsenkapsel. Mpr M. pro- tractor lentis. Mich M. tensor chorioideae. P Ciliarfalte. Pp Pupillarrand der Iris. R Retina. S Sklera. Sr Stroma iridis. V Periskleralgefäß. Z Zonula ciliaris.

3) Bei Anuren: M. protractor lentis ventralis und dorsalis (mihi) verlaufen nach vorn. Der Ursprung ist nach meinen Untersuchungen rein mesodermal. Die Augenblasenspalte ist bis auf 2 Oeffnungen — eine arterielle fiir die Arteria hyaloidea und eine venöse für die Vena hyaloidea — geschlossen.

Von diesen Muskeln sind M. protr. lentis bei Urodelen und M. protr. ]. ventralis der Anuren wahrscheinlich homolog. Den M. protr. lentis dorsalis des Frosches muß man, nach meiner Meinung, als eine spätere Erwerbung betrachten. Was die Beziehungen zwischen den Fischen und Urodelen betrifft, so ist es interessant, daß der M. protr. lentis im allgemeinen die Lage des M. retractor lentis hat, was be- sonders im temporalen Verlaufe der beiden hervortritt. Es liegt sogar nahe, zu vermuten, daß der M. protr. lentis der Urodelen ursprünglich, als eine successive Bildung, die Lage des M. retractor lentis hatte, und dann wohl in der Anpassung an die neue Lebensweise mit der Diffe- renzierung der Iris die Richtung nach vorn angenommen hat. Es würde sehr wichtig sein, das Auge der Dipnoer in dieser Beziehung zu untersuchen.

Derart ist der Bau und die Zusammensetzung jener rätselhaften Bildung, die von A. FiscHet bei Salamander- und Erdmolchlarven als ein Rest der Augenblasenspalte gedeutet war. Die Larven, welche er untersuchte, befanden sich noch im Stadinm, in welchem die Muskel- zellen des Tensor chorioideae nach den Angaben des Verfassers noch wenig differenziert waren. Natürlich waren die Zellen des M. pro- tractor lentis auch nicht genug entwickelt, infolgedessen sie der Ver- fasser für bindegewebige Zellen hält.

September 1905.

Literaturverzeichnis.

FıscHeL, Aurrep, Ueber die Regeneration der Linse. Anat. Hefte, Bd. 14, Heft 1 (44), 1900.

MÜLLER, Erık, Ueber die Regeneration der Augenlinse nach Exstir- pation derselben bei Triton. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 47, 1896. Karrıus, Sehorgan. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch., MERKEL u. Bonnet, Bd. 10, 1900, Wiesbaden 1901.

4) Beer, Tu., Die Accommodation des Auges bei Amphibien. PrLücers Arch., Bd. 73, 1898.

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Nachdruck verboten. Numerical Variation in the Human Spine, with a Statement eoncerning Priority. By Tuomas Dwiaut, Parkman Professor of Anatomy at Harvard University.

The purpose of the present paper is incidentally to describe some new instances of numerical variation, but chiefly to discuss the present state of the question and to see what effect recent investigations have had on the conclusions which I offered at the close of my paper on spinal variations published in 19011). Finally there is a statement to make concerning a question of priority. My conclusions were as follows:

“I. Variations occur in two ways: 1) by irregular development of the costal elements at and near the ends of the regions of the spine, and 2) by irregular segmentation through which there are more or fewer vertebrae than normal.

II. Variations of both kinds are variations round a mean. It is not impossible that some of them may be reversive; that any are pro- gressive is mere assertion.

Ill. Assuming the correctness of ROSENBERG’s studies in onto- genesis, his view may account for some of the variations, but even in these cases something more is needed to explain the concomitant changes.

IV. Variation of the costal elements at one end of a region is often associated with variation of an opposite nature at the other end. Several regions may be involved, and the two sides may vary in- dependently.

V. Variations, which separately seem either reversive or pro- gressive, generally lose that appearance when the whole spine is con- sidered. f

VI. After the occurrence of the original error in development

1) Description of the Human Spines showing numerical Variation in the Warren Museum of the Harvard Medical School. Memoirs of the Boston Society of Natural. Hist., Vol. 5, 1901. An abstract appeared in the Anat. Anzeiger, Bd. 19, 1901.

Anat. Anz. XXVIII. Aufsätze. 3

34

there is a tendency for the spine to assume as nearly as possible its normal disposition and proportions. This, as do also concomitant variations and indeed ali development, implies a vital principle.”

Several important papers have since appeared containing valuable additions to our knowledge. It is proposed to consider particularly the work of BARDEEN!), that of ApoLpHr?), and that of ANCEL and SENCERT °).

BARDEEN’S investigations are in one respect of paramount im- portance in as much as they controvert ROSENBERG’s observations and destroy his hypothesis, which while denied by some has been raised by others to the dignity of a law, so that systems have been accepted or rejected according as they conformed to or differed from it.

BARDEEN shows that the original position of the ilium is opposite the anterior part of the lumbar region and that in development it travels backwards instead of forwards. Moreover when it has once joined a vertebra it never leaves it. All of which is in direct contra- diction to ROSENBERG’s system. The junction of the spine and the illum occurs at about the end of the fifth week. No chondrofication has yet occurred, but there is no subsequent change in segmentation. “The thoracic vertebre are differentiated from the others even at this early period.”

BARDEEN goes on to say “regional variation in the vertebral column is an inherited condition which makes itself manifest early in embryonic development. A sufficient number of individuals of a given race would probably show the same frequency of regional vertebral variation throughout the course of development from the sixth week to the adult condition.” Precisely what it meant by calling regional variation an inherited condition is not clear. If it means that the tendency to variation is inherited, there can be no question of the correctness of the statement. But if it means that particular variations are inherited, it cannot be accepted, for a spine with twenty-five preesacral vertebre and one with twenty-three cannot both be explained by inheritance. An essential point, however, is that variation occurs before the sixth week, be its cause what it may. Passing over BARDEEN’S conclusions on difference of variation.in race and in sex, we come to his last and

1) Numerical Variation in the Human Adult and Embryo. Anat. Anz., Bd. 25, 1904. — The Development of the Thoracic vertebrae in Man. The American Journ. of Anat., Vol. 4, No. 2, 1905. — Studies of the development of the Human Skeleton. Ibid. 1905, No. 3.

2) Morphol. Jahrb., Bd. 33, 1905.

3) Journ. de l’Anat., T. 38, 1902; Bibliogr. anat., T. 10, 1902.

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very important one that “there is an equal tendency toward reduction and toward increase in the number of presacral vertebr&.” He offers us no hypothesis in the place of the one he has destroyed but shows us, without making the statement, that numerical anomalies are vari- ations round a mean.

The paper by ApoLPpuı, so far as it is confined to facts and to observations, is truly an admirable one. He analyzes his own observ- ations as well as those of others and shows very conclusively that the variations at the top of the thorax, at the lower border of the thorax as formed by the ribs, at the junction of the thorax and loins, and at that of the loins and sacrum, all have a tendency to vary simultane- ously in the same direction. There had indeed been many observations of this condition, but ApoLpnr's tables are very convincing. Through him this fact may be said to be established. It is significant in con- nection with BARDEEN’s statement that variation is as likely to occur in one direction as in the other. Unfortunately ADOLPHI’s paper had been written before BARDEEN’s appeared, and under the impression that ROSENBERG’S theory still survived, the former author indulged in some speculations as to the future of the race which are more brilliant than convincing.

ANCEL and SENCERT describe some interesting spines and devote themselves chiefly to the discussion of the question. They hold very firmly to ROSENBERG’s hypothesis,.and seem at times almost to use it as a starting point. They disprove very convincingly the theory of intercalation and excalation, showing incidentally that the position of the nervus furcalis is very uncertain. It may vary with the vertebr& and also independently of them. Irregular segmentation pleases them somewhat better, but they are not at all disposed to accept my argu- ments in its favor. They say “DwIGHT ne peut étayer son opinion par aucun fait, il nous faudrait autre chose qu’une impression per- sonnelle pour admettre dans ces cas une irregularité de segmentation”. They account for the changes by the movement of the pelvis; and take my spine 267 of eleven thoracic vertebree and cervical ribs in which lumbar, sacral and coccygeal regions are practically normal, as simply one in which the process is further advanced than usual. I should like to point out that I had written concerning that spine as follows: “Let us suppose that the spine had been divided in the middle of the thoracic region and the upper half lost. On examining the lower half all would agree that it is practically a normal spine, because no one would know that the last thoracic is the 18th vertebra and the last

lumbar the 23rd. It would be taken for granted that they are the 3*

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19th and 24th. It does not seem to me plausible that an excessive progress of the ilium should have been accompanied by modifications that reproduce so nearly perfectly the normal conditions. There is an error of the original segmentation.” They criticize me because I have considered 764 and 478 as two good instances of irregular seg- mentation. The formulz are respectively C7, T13, Ld, S5(?) and C7, Tl1, L5 S&C9. Both cases are pretty normal in the general plan of the regions, but in both the Ist coccygeal is fused with the sacrum. I considered it a coincidence, but they know much better and describe all that happened when the illum was migrating according to ROSEN- BERG’s theory. But now we know that in point of fact the ilium had moved the other way. Their measurements of spines, in which they take the total length as a starting-point, justify them in saying “La hauteur de la partie présacrée dune colonne vertébrale reduite par lascension exagérée du bassin et particulierement la région thoracique tend, en vertu des lois biologiques de l’accommodation, a prendre des dimensions normales.” They then explain that this compensation may occur in two ways, either by increased height of the vertebr& or by the addition of a cervical rib; as in fact I had already shown.

While agreeing, almost entirely with ROSENBERG as to Causes, they do not accept his conclusions. This is the wise course, for it is far more profitable to discuss the causes of present conditions than to prophecy the effect of these causes in the future. Taking for granted RoseNBERG’s assertion that the ilium moves forward during develop- ment and that under exceptional circumstances it may move farther than normal and in other cases not so far, and accepting also in common with all anatomists the existence of a cervical rib in the embryo which later becomes fused, they recognize a tendency of the neck to encroach on the thorax above and of the sacrum to encroach on the lumbar region and the latter on the thorax below. They reduce the possible combinations to the four following: 1) Retardation of both processes in neck and loins; 2) Exaggeration of both processes; 3) Exaggeration above and retardation below; 4) Retardation above and exaggeration below. The last one would of course be represented by the presence of a cervical rib and of a reduced number of presacral vertebrae, and this, be it noted, is a condition described by others as concomitant variation of different regions in one direction. They then describe an interesting spine which they consider as just below a perfect case of the last kind. ;

Let us now see how these new observations, and especially Bar- DEEN’S, call for any modification of my conclusions. In the main they

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are entirely confirmatory, excepting concerning the theory of irregular segmentation which shall be discussed later. They call for a great change of thought on the part of many who have accepted Rosen- BERG’S view, and even raised them to a criterion. There is no moving of the ilium towards he head in repetition of phylogenesis, no releasing of a vertebra to attach itself to one before it, no delay of its motion from ancestral tendencies, no acceleration of it in anticipation of the future. The variation which occurs may well be called variation round a mean. BARDEEN has shown that an increase and a decrease of the presacrals is equally likely. I had looked upon concomitant variations in different regions as frequent. ApOLPHI shows that they are the rule. His observations as well as those of ANCEL and SENCERT accord with the views held by Tencuryt, myself and others that the-error in development having once occurred the organism tends to correct it as much as possible.

This is the place to explain my method of measurement which my French colleagues criticize. They measure the whole spine. I measure only to the sacrum. If the parts are normal and fresh so that the intervertebral discs are not shrunken I measure each region including the discs. If they are not fit to use I then measure the anterior height of the vertebrae beginning with the 3rd and of course compare each set of observations with averages of similar ones. It is elementary that parts with an important physiological function are far more stable than those with a very subordinate one or with none at all. The functions of the presacral spine are very important; they are to support the body and to form the thorax. Brow the pro- montory the condition is essentially different. The first three sacral vertebr& are indeed important in forming the upper part of the true pelvis, while the lower sacral and all the coccygeals are of compara- tively little value. Not only is their number uncertain but also their size and shape. This is why I measured my spines as if the pre- sacral region were to be considered by itself. This may not be correct from a morphological stand- point, but it is so from a physiological one; and we must recognize that modifications in size and shape by which an error of development is to a certain extent corrected have a teleological bearing. In the spines presenting a presacral too many the changes of this kind are much less evident than when there is a presacral too few, because in the former case a sufficient thorax is assured. If there are but eleven thoracic vertebree they very often ‘are longer than usual. Often there is a cervical rib. If the last rib be rudimentary the penultimate is unusually long; if there be an irre-

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gularity in the lumbar vertebre we see an effort to imitate the usual aspect of the region as nearly as may be in the spread of the trans- verse processes. In cases of the last rib being like a transverse pro- cess and there being only four lumbar vertebr& this appearance is often very striking. It should not be understood that I would limit this adaptation to the presacral region. ANCEL and SENCERT may be right in holding that the attachment of the Ist coccygeal to the sacrum in the spines 764 and 478 is more than a coincidence. Un- doubtedly adaptation is found behind the promontory of the sacrum as well as before it. But it is of much less importance on account of the increase of variations towards the posterior end of the spine and of the difficulty that often exists of counting the coccygeal vertebre.

A word may be said here about the so-called vertebra fulcralis first proposed by WELCKER and raised to a greater importance by Hout. It is the vertebra which has the largest part in forming the auricular surface for the ilium. I had observed several cases in which it was most difficult to decide whether the 24th or the 25th really deserved the title; but I, unlike Hoi, had in some cases found it to be the 24th. I suggested that we could not expect absolute stability of the fulcralis any more than of any other part of the organism. The im- portance of the conception is that usually (not always) the fulcralis is clearly the 1st sacral, and according to the views I have followed, the one to be compared with the fulcralis of other columns and used as a starting point. Further observations, published in this paper, confirm my idea of the variation of the fulcralis. I now attach less importance to this feature than I once did. There are several cases. in which it is doubtful whether the vertebra which must evidently be called the 1st sacral is the fulcralis, and several in which I am sure it is not. In other words a vertebra which can be nothing but the ist sacral may vary in the share it has in forming the auricular sur- face, just as it may in the development of its spinous process or in the freedom of its transverse elements. In short this feature cannot be taken as a criterion to determine whether a certain vertebra is the 1st sacral or not.

The only point in my conclusions which seems to me open to serious question is that of irregular segmentation. I must own frankly that the criticisms of ANCEL and SENCERT strike me as of great weight. Certainly something is to be said for the theory. The python with two vertebr& double on one side shows that such a thing can occur; still it must be admitted that this is not a parallel case with what ‚we see in the human spine. Baur’s gavial with an extra presacral

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vertebra and a certain three vertebrae with the features of a certain two in the normal spine is more to the point. If we knew what the precise number of original human vertebre is, and if they all came to maturity, a departure from that number could be ascribed to irre- gular segmentation. But these conditions do not exist. Normally there are respectively seven, twelve and five vertebr& in each of the presacral regions, and this whole preesacral portion constitutes a physiological unit as above stated. It is possible to say that in some cases thirteen vertebr& from the 8th to the 20th inclusive assume the peculiarities of thoracic vertebree and that the regions before and behind them develop very nearly as usual, with their normal number of segments respectively. Of course what is said of thirteen thoracic yertebre may be said, mutandis mutatis, of eleven. Irregular segmentation may have occurred. It may be said on the other hand that the ilium in its migration tailwards did not join the 25th but passed beyond it, or stopped short of it, adaptation occurring subsequently. Either theory is supposable; neither excludes the other; both may be true. What actually occurs must be settled, not by argument, but by observation. Now BARDEEN states distinctly that “the thoracic vertebrz are diffe- rentiated from the others at this early period”, that is at the time the ilium joins the spine at about the end of the fifth week before chondrofication has begun. He has seen eleven thoracic and six lumbar vertebree in embryo XVII, the probable age of which is six weeks. It is highly probable that further observations will show actual increase or diminution at this age without compensation. BARDEEN has found that during the blastemal stage the costal elements of the thoracic vertebraze develop much more freely than those of other regions. This, therefore, has occurred before the point at which the ilium will stop in its migration has become apparent. Consequently an increase or a decrease in the number of thoracic vertebre is not necessarily determined by that fact. Under these circumstances it does not seem absurd to call such a variation the effect of an error in segmentation, meaning thereby that a larger (or smaller) number of vertebr& develop ribs independently of the position of the ilium. This structure may move tailwards along precisely the same number of vertebre as usual; only there is an unusual number before it. But one must agree with BARDEEN that “differentiation in the post-thoracic region depends ap- parently in the main upon the position of the posterior limb”. His con- clusion that “it seems fair to assume that the primitive vertebrae become differentiated according to the demands of their environment” may be accepted without denying other causes.

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The present position of the question is as follows: the cause of the original error is as yet undetermined; but there is no reason for supposing that it is either hereditary or a step towards the future. The essential fact is that this error having occurred there is an effort on the part of the organism to correct it as much as possible. This effort is much more successful in some cases than in others. Some- times it seems to act independently on the two sides.”

The following is as brief a record as possible of some additions to the collection of spines in the Warren Museum since my last publi- cation. Attention will be called in passing to points bearing on this discussion.

No. 786. Cat. No. 9379—69.

Male whiter 077, 7.412, 12.5, 75.06,.0. 37

The 1st rib on the left side is rudimentary. It measures 9 cm along the concavity. The cartilage is wanting, except for about 1 cm at the sternal ternunation; the intervening 2 or 3 cm being represented by ligament. The greatest breadth of the rib is about 1 cm. The right Ist rib, though complete, is somewhat small. The nature of the arti- cular processes changes at the junction of the thoracic and lumbar regions. The arch of the 5th lumbar vertebra is distinct; a very rare feature in civilized races. The sacrum and coccyx are fused and complicated. The 30th vertebra, which should be the ist coceygeal, is sacralized on the right, but not on the left. Thus there are five right sacral foramina. The 31st vertebra has the appearance of having always been fused with the one above it. The two following were probably once distinct.

The manubrium is asymmetrical in the upper part, which extends further laterally on the left. It extends downwards without interruption to the 3rd costal cartilages, of which the left one is somewhat the higher. Eight costal cartilages join the sternum. The 12th rib is the only free one. It is about 15 cm long.

The transverse processes of the lumbar region are normal, except that the 1st is as long as the 8rd.

Remarks. This spine shows a number of minor irregularities. The under-development of the 1st pair of ribs is accompanied by a last pair of uncommon size. This, together with the continuation of the 11th ribs to the sternum, implies a compensatory over-development of the lower. end of the thorax. The post-thoracic regions all show a want of clear-cut characteristics. The same may be said of the sternum. The interpretation is that some early error has occasioned a general disturbance of development. Of the cases of continuation of the ma- nubrium to the 3rd costal cartilages some have had cervical ribs. I ‘do not remember any with a rudimentary 1st rib attached to the 8th vertebra. (Schluß folgt.)

eo

Nachdruck verboten.

WALTHER FLEMMING [rs Von Dr. F. Graf v. Spee in Kiel. Mit einem Portrait.

Aus dem Leben geschieden am 4. August ist WALTHER FLEM- MING, der unübertroffene, große Meister exaktester Mikroskopie, der treffliche Forscher, dessen scharf durchdringendem Blick in der Ver- borgenheit des zarten Baues und Lebens der Zelle versteckte, unge- ahnte Geheimnisse sich enthiillten, um fortan klare Erkenntnis und bleibender Besitz biologischer Wissenschaft zu werden. Erst 62 Jahre alt, erlag er einer Lungenentziindung, nachdem schon im_ besten Mannesalter ein schweres Nervenleiden ihn einer rastlosen Tatigkeit entrissen, allen zu friih, die ihn kannten, dessen Streben es war, zu den verdienstvollsten Männern der Wissenschaft und den Besten der Menschen zu zählen.

Geboren wurde WALTHER FLEMMING am 21. April 1843 auf dem Sachsenberg bei Schwerin in Mecklenburg, wohin sein Vater, der hoch- verdiente Geheime Medizinalrat C. F. FLemMING, vlämischer Ab- stammung, aus Jüterbog, übersiedelt war, um die Direktion der dor- tigen Irrenheilanstalt zu führen.

Später nahmen seine Eltern ihren dauernden Wohnsitz in Schwerin. WALTHER FLEMMING besuchte dort das Gymnasium Fridericianum. Ueber diese Zeit sind wenig Daten bekannt; doch hat uns Heinrich SEYDEL berichtet, daß FLEemming damals durch seine Vorliebe für schöne Literatur und durch seine ganz ungewöhnlich dichterische und sprachliche Begabung die besondere Aufmerksamkeit seiner Mitschüler und Lehrer auf sich zog. Trotzdem hat er sich nicht, wie er ur- sprünglich geneigt war, die Philologie, sondern die Medizin als Berufs- studium gewählt. Gleich nach Absolvierung des Gymnasiums begann er dieses an der Universität Göttingen, aber nach einem Semester schon ließ er sich in Tübingen immatrikulieren, wo er ein seinem harm- losen Frohsinn mehr entsprechendes, heiteres Studentenleben vorfand und fröhlich mitmachte. Die folgenden Semester widmete er ange- strengtem Studium zunächst in Berlin, nachher in Rostock. Hier be- stand er nach einer langwierigen Erkrankung an Typhus das medi-

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zinische Staatsexamen im Jahre 1868 und promovierte in demselben Jahre ebenfalls in Rostock zum Dr. med. auf Grund seiner Dissertation über den Ciliarmuskel der Haussäugetiere, die unter Leitung von F. E. ScuuLzEe, damals Prosektor der Anatomie, ausgeführt, den histologischen Nachweis des allgemein verbreiteten Vorkommens dieses Muskels erbringt. Gleich nach seinem Staatsexamen war FLEMMING Assistent der Klinik für innere Medizin unter Leitung von Professor THIERFELDER; doch dokumentierte er größere Neigung zu zoologisch- histologischen Arbeiten, die er 1869 erst unter F. E. SCHULTZES Leitung, dann als Privatassistent des Zoologen Professor SEMPER in Würzburg fortsetzte. Aus dieser Zeit stammen seine Untersuchungen über die Sinnesepithelien der Mollusken (2). Vom Herbst 1869 ab bis ins Jahr 1870 hinein bekleidete er als Nachfolger seines Freundes G. SCHWALBE die Assistentenstelle am physiologischen Laboratorium zu Amsterdam, dem damals Professor KUHNE vorstand, und beschäftigte sich hier mit der Struktur der Bindegewebszellen. Den an diesen von RANVIER gefundenen Strukturverhältnissen widmete er eine besondere Besprechung (83) in holländischer Sprache. Ueber seine eigenen Forschungen, betreffend Bildung, Rückbildung und Struktur der Fett- zelle im Bindegewebe, beendete FLEMMInG 1870 eine längere Abhand- lung (3a), der eine zweite, betreffend die Physiologie der Fettzelle (3b), später folgte.

Als der deutsch-französische Krieg ausbrach, meldete sich FLEM- MING zur deutschen Armee und wurde dem Reservelazarett zu Saar- brücken zugeteilt, in welchem er bis zu dessen Evakuierung im Herbst 1871 als Assistenzarzt tätig blieb. Darauf nach Rostock zurückgekehrt, übernahm er an Stelle des zum Professor der Zoologie ernannten F. E. SchuLze die Prosektur am dortigen anatomischen Institut bei Professor W. HEnke, vollendete seine Habilitationsschrift: Ueber Binde- substanzen und Gefäßwandung bei den Mollusken (Rostock 1871), habi- litierte sich als Privatdozent bei der medizinischen Fakultät zu Rostock, veröffentlichte hier weitere Untersuchungen über das Fettgewebe (6), sowie Arbeiten über die an den Landschneckenfühlern befindlichen Sinnesorgane (7) sowie einen populär gehaltenen Vortrag über die Aufgaben des Mikroskops (5). Sein Aufenthalt an der Rostocker Universität dauerte nur bis zum Jahre 1872. Als Henke im Frühling dieses Jahres die Berufung an die Universität Prag angenommen hatte, siedelte FLEMMING mit ihm an diese Universität über.

Die oben genannten Abhandlungen, die in rascher Folge nach- einander entstanden, geben Zeugnis von dem außerordentlichen Talent und Fleiß, mit dem FLEmMmInG sich seinen, Forschungen hingab, und

hatten ihm schon große Achtung unter seinen Fachkollegen eingetragen, als er die Prager Hochschule bezog.

Für die Entwickelung der akademischen Stellung FLEMMINGS an dieser Universität sind folgende Umstände von Interesse. Als Nach- folger PurkınJes kam 1870 Herine als Professor der Physiologie nach Prag und hatte entsprechend der damaligen Einrichtung die Ver- pflichtung, „höhere Anatomie“, d. i. Histologie zu lehren, aber vom Ministerium die Ermächtigung erhalten, diese Aufgabe seinem dama- ligen Assistenten SIGMUND MAYER zunächst zu übertragen; des weiteren wurde durch Henke das Abkommen getroffen, bei nächster Gelegenheit die Histologie definitiv an das Lehrfach der Anatomie abzutreten. So stand die Sachlage, als nach dem Rücktritt BOCHDALEKS HENKE im Frühjahr 1872 als dessen Nachfolger nach Prag übersiedelte. Ver- mutlich hatte er bereits die Zusicherung des Unterrichtsministeriums, daß FLemmine für den Fall, daß er mit Henke nach Prag kommen würde, bald zum Professor extraordinarius mit dem Lehrauftrag für Histologie ernannt werden sollte. Jedenfalls war der Verlauf dem- entsprechend. FLEMMING wurde unter Beibehaltung seiner Stellung als Prosektor der Anatomie schon am 31. Juli 1373, nachdem er kurz zuvor einen Ruf an die Forstakademie zu Münden abgelehnt hatte, außerordentlicher Professor mit dem Lehrauftrag für Histologie und Entwickelungslehre. Ein kleiner Raum des alten, elenden Anatomie- gebäudes war für die Bedürfnisse der Histologie angepaßt und ihm als eigene Abteilung zugewiesen. Trotz dieser wenig glänzenden Ein- richtung hatte FLEmMInG die Freude, daß sich bald eine ansehnliche Menge Schüler um ihn sammelte, die voll Begeisterung für ihren Lehrer war, unter ihnen die späteren Professoren Löwır und BIEDER- MANN, die hier ihre ersten Arbeiten unter FLEmmines Leitung machten, ferner u. a. E. FISCHER, S. SINGER, EPSTEIN, O. KAHLER. Daneben stand FLEMMING im freundschaftlichen Verkehr mit HENKE, Kuss, Herinc, HUPPpERT, BREISKY, LIEBEN; beteiligte sich auch an der lebhaften Familiengeselligkeit, wobei er, wegen seines liebenswürdigen, feinen Wesens sehr beliebt, in engere Beziehung zu A. WoLTMANN, dem späteren Professor der Kuustgeschichte in Straßburg, und Gustav MEYER, Professor der vergleichenden Sprachwissenschaft in Prag, kam. Immerhin hielt er sich von zu vielen Zerstreuungen zurück, eifrigst beschäftigt mit eigenen wissenschaftlichen Forschungen, die ihn höch- lichst interessierten, andererseits auch den Jahresberichten über die Fortschritte der Anatomie des Nervensystems, der Sinnesorgane und Eingeweide, deren Bearbeitung ihm zwar nützlich schien, aber weniger erfreulich war, weil sie seine Zeit für die eigenen Forschungen gar

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sehr beschnitten. Trotzdem sind letztere sehr reich und fruchtbringend ausgefallen. Abgesehen von einer Notiz, in welcher der geschlossene Zustand der Eusracuischen Röhre als der gewöhnliche Ruhezustand gelehrt wird (11), stammen aus dieser Zeit wertvolle, teilweise sehr umfangreiche Arbeiten; so über die Entwickelung der Teichmuschel (9), ferner die Studien zur Entwickelungsgeschichte der Najaden, worin die Furchungsstadien und die Keimblattbildung bei diesen Tieren verfolgt wird und die auch wegen der dabei beobachteten Vorgänge im Innern der Eizelle (Ausstoßung der Richtungskörperchen, Kernveränderungen während der Furchung) als die Vorstudien seiner speziell cytologischen späteren Arbeiten gelten dürfen. Ferner die „Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Bindegewebes“, welch letztere man als Fortsetz- ungen und Ergänzungen der schon zu Amsterdam und Rostock be- triebenen Untersuchungen über das Fettgewebe betrachten darf. Diese Abhandlungen beweisen u. a. die Zugehörigkeit der Fettzellen zum Bindegewebe, weisen die Entstehung des Fettes als ein eigenes Produkt der Stoffwechselvorgänge im Innern der Bindegewebszelle nach, wozu das Material in gelöster Form von dem Blute herzugebracht wird, be- schäftigten sich mit der Rückbildung des Fettgewebes, mit der feineren Struktur der Bindegewebsfasern und ihrer Quellung bei Behandlung mit Säuren und sonstigen, die Histologie des Bindegewebes inter- essierenden Fragen. Aeußerst geschickte präparatorische Behandlung der Untersuchungsobjekte, mannigfache Versuche zur Verbesserung der Technik, stete Berücksichtigung der Entstehung und Wechsel- zustände des Lebendigen, für welche das tote Gewebe bloß Hilfsmittel der Untersuchung sein soll, scharfe Beobachtung bis ins kleinste Detail, strenge nüchterne Kritik und Vorsicht in der Beurteilung der Befunde, dabei historisch treue gewissenhafte Prüfung der Befunde anderer und Anerkennung ihrer Verdienste, verbunden mit einer ruhigen, verständigen, klaren Art der Darstellung zeichnen diese Arbeiten, auch ganz abge- sehen von der Neuheit der darin mitgeteilten Befunde ebenso wie alle die nachfolgenden durchweg auf das vorteilhafteste aus.

Als im Jahre 1875 Henke einem Rufe an die Universität Tübingen folgte, wurde FLEMMING mit seiner Vertretung in Prag betraut und neben ToLpr für dessen Nachfolger vorgeschlagen.

Neben all den günstigen und raschen Erfolgen, welche der Aufenthalt FLEMmINGs in Prag aufzuweisen hat, enthielten die dor- tigen Verhältnisse doch auch Momente, welche ihm den Aufenthalt verleideten. Fast zwei Drittel aller Studenten Prags waren fanatisch Tschechen, die, wenn sie auch keineswegs durch Worte, geschweige Taten, aggressiv gegen die Person ihrer deutschen Universitätslehrer

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auftraten, doch gegen alles Deutsche die Faust in der Tasche ballten. Dies Bewußtsein der politischen Spannung gegen alles Deutsche störte die Unbefangenheit des Verkehrs überall und war dem feinfühligen und wohlwollenden FLEMMING so widerwärtig, daß er seine akademische Laufbahn vollends aufzugeben entschlossen war. So kam es FLEMMING wie eine Erlösung vor, als sich Aussichten für ihn eröffneten, als ordentlicher Professor nach Königsberg zu kommen, und schon ehe diese sich verwirklichten, im Januar 1876 seine Berufung als ordent- licher Professor der Anatomie und Direktor des anatomischen Instituts zu Kiel, an Stelle des nach München berufenen Professors v. KUPFFER erging, eine Berufung, der er um so lieber folgte, weil er damit in die Nähe seiner Heimat und Geschwister zurückkehren konnte.

In Kiel bezog er vorübergehend als Junggeselle eine Wohnung bei dem in den dortigen Universitätskreisen wohlbekannten ehrwürdigen Fräulein Hegewisch, wenige Jahre später aber, als auf seinen dringenden Wunsch seine Schwestern nach Kiel übersiedelten, bezog er mit diesen eine gemeinsame Wohnung, nachdem mit der ihn. überlebenden Schwester Fräulein Clara Flemming eine eigene Villa, in der beide während einer langen Reihe in treuer geschwisterlicher Eintracht ver- lebter Jahre ihren vielen Befreundeten und Bekannten frohe Geselligkeit und Gastfreundschaft in reichem Maße boten. Während dieser Zeit entfaltete FLEMMING seine glänzendste Tätigkeit als Zellforscher und Lehrer der Anatomie und erreichte hier den Gipfel seines wissenschaft- lichen Weltruhmes.

Aus FLEmMInGs Briefen in der ersten Zeit seines Aufenthaltes in Kiel geht hervor, daß ihm die hier vorgefundenen Verhältnisse in Ge- selligkeit und Fakultät gut behagten und er mit seiner Stellung sehr zufrieden war.

Die Kieler Universität, damals die kleinste Deutschlands, hatte zwar durch eine Reihe namhafter Vertreter medizinischer Wissenschaft, die, wie COHNHEIM, BARTELS, LITZMANN, FRERICHS, V. KUPFFER, nicht mehr zu den Lebenden zählen oder teilweise jetzt Senioren der Fakultät sind, sich einen sehr geachteten Namen erworben; stand aber doch erst in den ersten Anfängen ihrer Entwickelung. Die noch aus dänischer Zeit übernommene Anatomie verdankte wohl dem Fleiß ihrer früheren Leiter und Prosektoren eine in vielen Beziehungen gute Sammlung makro- und mikroskopischer Präparate, aber das Gebäude war klein und alt, jedenfalls für eine sehr geringe Studentenzahl berechnet. Noch während KUPFFER als Anatom in Kiel residierte, war die Er- richtung eines neuen Anatomiegebäudes an der jetzigen Stelle in Angriff genommen, mit Berücksichtigung der sehr geringen Frequenz

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der Studierenden aber in kleinen und, wie sich später ergeben sollte, ganz unzureichenden Dimensionen geplant, denen FLEMMING seine Zu- stimmung zu geben, sich gedrängt fühlte. Zunächst trat er seine amtliche Tätigkeit in Kiel demnach nicht unter den günstigsten Ver- ° hältnissen an, in dem alten Institute, ohne Assistenten, sehr in An- spruch genommen durch den Ausbau und die Einrichtung des neuen, hübschen, aber gar kleinen anatomischen Instituts, und fühlte sich an der Fortführung seiner wissenschaftlichen Arbeiten dadurch ungemein behindert. Am Ende des Winters 1879/80 konnte dann das neue In- stitut bezogen werden. Hier setzte FLEMMING seine Wirksamkeit an- fangs mit wenigen Zuhörern, aber bald mit solchem Erfolge fort, daß das anatomische Institut die Menge seiner Zuhörer und Praktikanten nicht zu fassen vermochte, er zeitweise sein eigenes Zimmer für Un- terrichtszwecke hergeben mußte, auch mehrfach Erweiterungen des Instituts vorgenommen werden mußten.

FLEmMInGs Vortrag im Kolleg war klar, immer sehr gut dispo- niert, schlicht und sachlich. Seine Lehrkraft wurde durch viel be- wunderte, oft kunstvolle Zeichnungen der gerade besprochenen Objekte erhöht, die FLemmingG geschickt und äußerst sorgfältig während des Kollegs auf helle Glastafeln mit bunten Kreiden, Kohle, Wischern und Löschern vor den Augen seiner Zuhörer entstehen ließ, eine Methode, in der sein Lehrer Henke ihm vorbildlich gewesen sein dürfte. So ermunterte er die jungen Mediziner zum Mitzeichnen, fesselte und spannte ihre Aufmerksamkeit für die zum Schluß des Kollegs ver- schobene Demonstration der Präparate, deren oft komplizierte Ver- hältnisse nun ohne Schwierigkeit rasch begriffen wurden. Diese De- “monstration aber wurde durch eine vorsichtig berechnete Auswahl und zeitraubende Aufstellung makroskopischer und mikroskopischer Prä- parate, stets von ihm selbst vorbereitet, von ihm selbst vorgeführt. Hierbei, ebenso im Seziersaal und in den mikroskopischen Kursen, vielfach auch im Privatleben trat er den Studenten persönlich näher, gewann durch seine Liebenswürdigkeit, Hilfsbereitschaft, seine freund- liche Art der Zurechtweisung, seine ernste, aber milde Beurteilung der Fehler das Vertrauen und die Hochschätzung seiner Schüler, die ihn denn auch nicht nur wie eine Respektperson, sondern wie einen gütigen väterlichen Freund verehrten und ihm noch nach Jahrzehnten Beweise ihrer Dankbarkeit und Anhänglichkeit widmeten.

Das waren lauter Momente, welche den Zuzug nach der stark aufblühenden Kieler Universität vermehrten. Mit der Frequenz wuchs auch die Examenslast zu unerträglicher Größe, so daß FLEMMING sie zum Teil von sich abwenden mußte. Sonst war es nicht seine

47 Art, sich selbst unbequemer Arbeit zu entziehen, um sie anderen auf- zubürden. Eher ist das Gegenteil richtig, daß er für sich möglichst vermied, die Hilfe anderer zu beanspruchen. Dementsprechend wies er lieber seinen Prosektoren und älteren Assistenten selbständige Tätigkeit zu, deren pflichtmäßige gewissenhafte Erfüllung er dann ver- langte und uneigennützig unterstützte.

Verwaltungsgeschäfte und Examina liebte er nicht; die Bekleidung von Ehrenposten, die eine Einschränkung seiner wissenschaftlichen Ar- beit auferlegt haben würden, verschmähte er, so daß er z. B. seiner in Aussicht genommenen Wahl zum Rektor der Universität in der Stille nach Kräften entgegenwirkte.

Um so intensiver dagegen stellte er seine Fähigkeiten in den Dienst der Histiologie, speziell des Studiums der Zelle, über deren Struktur und Lebenserscheinungen ihm die Wissenschaft Aufschlüsse von größter prinzipieller Wichtigkeit zu verdanken hat.

Die weit überwiegende Menge von ihm veröffentlichter Schriften sind diesem gewidmet, ausgenommen sind nur wenige, die Abhandlungen über den Flexor pollicis (49 u. 50), der Text, den er zu seiner Karte des menschlichen Auges (15) geschrieben hat; hierher gehören auch zwei Aufsätze nicht speziell anatomischen Inhaltes.

Durch den einen von diesen ist er auf Grund der Erkenntnis, daß Physik, Chemie, Mathematik für das Verständnis der Biologie die un- entbehrlichsten Hilfsmittel sind, ein Verfechter der Zulassung der Ab- iturienten der Realgymnasien zum Studium der Medizin (29) geworden. Durch seinen Aufsatz über die Universitätsferien (57) verteidigt er deren Bestand gegen drohende Einschränkung und führt den Nachweis, daß sie in Preußen keineswegs länger sind als in anderen Kultur- ländern. Er empfand die Notwendigkeit langer Ferienzeit zur Erledi- gung des vielen, für welches im Semester die Zeit fehlt. Zu seiner Erholung nach Semesterschluß pflegte er zuerst in die Alpen zu eilen, mit Vorliebe hochgelegene Orte zum Aufenthalt zu wählen und sich hier der Vervollständigung seiner schließlich sehr bedeutenden Samm- lung europäischer Schmetterlinge hinzugeben, für deren Variation er ein besonderes Interesse besaß. Diese Sammlung hat im Laufe der Jahre durch zahlreiche Schenkungen von dankbaren Schülern aus fremden Erdteilen eine Erweiterung auch auf außereuropäische Formen erfahren. Jetzt nach FLemmings Hinscheiden ist sie durch eine pietät- volle Schenkung seiner Angehörigen zum Eigentum und wertvollen Zuwachs der wissenschaftlichen Sammlung des zoologischen Instituts in Kiel geworden.

Ein großer Teil der Ferien galt angespanntester Forschertätigkeit,

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die sich speziell auf die feinsten durch Färbung und optische Hilfs- mittel noch analysierbare Strukturen richtete.

Unter den zahlreichen über deren Ergebnisse veröffentlichten Schriften Fremmines gelten aus der Kieler Zeit die ersten noch dem Nachweis, daß die Gefäßwandung der Muscheln (14) teils Endothel bekleidet, teils ohne Endothelbekleidung ist; die späteren aber besonders dem Studium der allgemeinen Eigenschaften der Zelle, dem man damals die Aufmerksamkeit zuzuwenden anfıng. Hierbei hat er seine größten Verdienste sich erworben und hat als zuverlässiger, an Genauigkeit der Untersuchung und Richtigkeit des Urteils unüber- trofiener Führer die Fortschritte der Wissenschaft aus dem Wirwarr widersprechender und ungeordneter Befunde herausgeleitet, zu festem Gefüge geordnet, in bleibende Errungenschaft verwandelt. Anfangs gezwungen, sich gegen viele Gegner zu verteidigen, hatte er bald die Genugtuung, ihren Widerspruch verstummen und eine überaus große Zahl bedeutender Mitforscher erstehen zu sehen, die, gestützt auf FLEMmNInGs geschaffener Grundlage, selbständig eifrig und erfolgreich weiter forschten. Ein kurzer Hinblick auf das, was unter dem vielen dieser Art gerade das besondere Werk FLEMMINGS ist, mag uns einen Augenblick beschäftigen: Nach einigen Vorarbeiten, Beobachtungen über die Beschaffenheit des Zellenkerns (13 u. 16), in der FLEMMING 1877 konstatiert, daß die Vakuolen und Nukleolen führenden Faden- netze im Zellenkern normale Strukturverhältnisse des lebenden Kernes sind, ferner 1878 zwei Vorträgen [Zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilungserscheinungen (17) und Einiges vom Bau und Leben der Zelle und von der Grenze des Sichtbaren (18)], in denen er neue Befunde mitteilt und die Grenze bezeichnet, über die hinaus die Beobachtungen mit Linsen unsicher werden, übergab er in seiner berühmten Abhandlung: Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen, die in drei Abteilungen (20 u. 21, 22, 23) in den Jahren 1879, 1880, 1881 erschien, die Resultate seiner systematisch durchgeführten Forschung über den Gang der Zellteilung der Oetfentlichkeit. In diesem Werke hat er es zuerst unternommen, die Eigenschaften der Zelle an Objekten zu studieren, welche erlauben, das mikroskopische Bild des lebenden Zustandes mit dem konservierten und gefärbten zu vergleichen. Das hierzu nötige großzellige Objekt hatte er in der Salamanderlarve ge- funden. Die Gewebe ihrer dünnen Kiemenblättchen und ihrer Schwanz - flosse (Knorpel, Blut, Epithel und Bindegewebszellen) gestatteten stunden- lange Beobachtung lebender Zellen und Kernstrukturen und lehrten in diesen die Nukleolen, Netzknoten, die Beschaffenheit der Kernmembran, Ruhe- und Teilungserscheinungen unterscheiden. Er konstatiert, dal

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zwar alle Konservierungsmittel den Zustand des Lebenden innerhalb gewisser Grenzen ändern, aber die durch Wirkung geeignet zusammen- gesetzter Konservierungsmittel dargestellten Gerüste des Zellenkernes der Ausdruck einer natürlichen Beschaffenheit nur in wenig verzerrter Form sind, ferner daß der Kern wegen spezifischer Reaktion auf Färbung substantiell von dem übrigen Zellenleib verschieden und durch die Kernmembran abgegrenzt ist. Erst nachdem auch der den Kern um- schließende Teil des Zellleibes durchforscht, die darin vorkommenden fädigen Strukturen, Einschlüsse u. a. am lebenden und konservierten Objekte genau gewürdigt, die nötigen Erfahrungen über Wirkung der Reagentien gesammelt sind, fängt FLEmMMiInG bei lebenden Zellen an die Veränderungen bei der Teilung zu verfolgen, wozu wachsende Ge- webe der Salamanderlarve und entzündete Gewebe als Objekte gewählt wurden. Die Beobachtung am lebenden Objekt hatte dabei die zeit- liche Aufeinanderfolge der verschiedenen Zustände festzustellen; zur genauen Analyse der letzteren dienten fixierte und gefärbte Präparate. So wurde als erste Modifikation des ruhenden Kernes beim Uebergang in die Teilungsbewegung die Einziehung der färbbaren Substanz im Kerne in das wachsende Kerngerüst, des letzteren Umbildung zu einem durch den ganzen Kernraum durchziehenden gewundenen Faden, dem Fadenknäuel, der gleichzeitige Schwund der Kernmembran und eine dizentrische Strahlung im benachbarten Teil des Zellleibes festgestellt. Auf die weiteren Stadien der lockeren Knäuelform der chromatischen Fadenfigur, die Längsspaltung des Fadens, seine Quersegmentierung in die Teile der Muttersternfigur, deren Trennung in die Tochterstern- figuren und die rückläufige Umbildung jeder Tochtersternfigur (durch die Zwischenstadien eines locker gewundenen Fadenknäuels in ein dichteres) mit Eintiefung an der Polarseite, das Wiederauftreten der Kernmembran um den Kern jeder Tochterzelle wurden hier zum ersten- mal genau und in richtigem Zusammenhange beschrieben und ihr gleiches Vorkommen bei allen untersuchten Zellarten (Endothel, Muskeln, Knorpel, Bindegewebe) konstatiert, damit der Satz begründet: Teilungs- vorgänge des Kernes schließen sich als eine Reihe von Metamorphosen kontinuierlich an die Bauverhältnisse des ruhenden Kernes an und gehen an diesem vor sich. Der Kern geht also in keinem Stadium des Zellenlebens zu Grunde, aber er teilt sich auf Umwegen, indirekt. Prüfung anderer Objekte (Amphibien, Säugetiere, Pflanzen) bestätigen überali das Vorkommen gleicher Phänomene der indirekten Teilung. Als einleitende Ursache zur Teilung vermutet FLEMMING einen beson- deren Zustand des Zellleibes, weil (abgesehen von dem Fehlen aller

Anhaltspunkte für eine andere Art der Teilung) in mehrkernigen Zellen Anat. Anz. XXVIII. Aufsätze. a

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die sich teilenden Kerne sich stets alle in derselben Phase des Pro- zesses befinden; da ebenso im Hoden ganze Gruppen von Nachbarzellen gleichzeitig in Teilung sind, dürften äußere Verhältnisse den betreffen- den Zellzustand bedingen. Kontrollierende Beobachtungen führten zu Ergänzungen des früher Beobachteten, insofern die gleiche Länge aller chromatischen Fadensegmente und ferner die Tatsache konstatiert wurde, daß die Spaltfäden der Segmente halb so dick und doppelt so zahlreich wie nicht gespaltene Fadensegmente sind, daß die Spaltfäden so auseinanderrücken, daß je die Hälfte auf eine Tochterzelle kommt, demnach jede von diesen ebensoviel Spaltfäden bekommt, wie die Mutter- zelle Fadensegmente hatte. Gleichzeitig fand FLEMMING die achroma- tische Fadenfigur. Im Gegensatz zu SrrASBURGER verfocht er den Satz, daß der Zellteilungsvorgang überall auf prinzipiell und fundamental gleiche Erscheinungen zurückgeführt werden könne. Nur die Hoden- zellen, bezüglich deren Entwickelung er konstatiert, daß sie sich in Spermien umwandeln, indem ihr Chromatin zum Spermienkopf, die achromatische Substanz ihres Kernes zu dessen Hülle, ihr Zellleib in den Spermienschwanz sich umgestalte, zeigten einige Abweichung von dem sonst überall gleichartigen Verhalten, die aber Fremmin@ nicht prin- zipiell erschienen. Später hat er bekanntlich in einer meisterhaft ge- nauen Untersuchung die heterotypische und homoiotypische Spezial- form der Mitose bei Hodenzellen unterscheiden, aber in ihrem Wesent- lichen auf die allgemeine Formel der Mitose zu reduzieren gelehrt (siehe neue Beiträge u. s. w.).

Noch blieb von Interesse zu wissen, ob auch die Teilung der be- fruchteten Eizellen denselben Gesetzen wie andere Zellen folge. Er führte diesen Nachweis am Ei der Echinodermen gelegentlich seines Aufenthaltes 1880 an der zoologischen Station zu Neapel und kam- so zu dem Resultat, daß der aus Teilen der Vorkerne entstandene Kern des befruchteten Eies einem wahren Zellkern gleich zu achten sei. Nachdem er endlich auch durch Nachuntersuchungen der Befunde STRASBURGERS die Uebereinstimmung der Teilungsvorgänge an Pflanzen- zellen mit denen an Tieren erwiesen hatte, stellte FLEMMING den Schluß- satz dieser Untersuchungsreihe auf, daß die Forschung keine andere Art der Neubildung von Zellen gezeigt hat als Zellenfortpflanzung durch Zellenteilung und Kernvermehrung durch metamorphotische Kern- teilung. Nachträglich bekennt er sich zu dem Satze: omnis nucleus e nucleo, aber mit echt FLemminsscher Vorsicht nicht ohne den Zusatz: „soweit wir bis jetzt wissen“.

Im Jahre 1882 erschien dann FLemMrines großes berühmtes Werk: Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung, in welchem alle bis zum Jahre

-

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1881 gesicherten Kenntnisse über diese Dinge nebst vielen von FLEM- MING früher noch nicht publizierten Ergänzungen in zusammenfassen- der Weise festgelegt werden und durch welches FLEMMING die zuver- lässigste Grundlage geschaffen hat, von der alle weitere Zellforschung, ohne auf Irrwege gewiesen zu werden, ihren Ausgang nehmen konnte. Spätere Forschungen haben zu dem Inhalte dieses Werkes nur neue Tatsachen gefügt, aber keine Unrichtigkeit darin nachzuweisen ver- mocht. Als Aufgabe für weitere Forschung ergab es sich für FLEMMING, 1) die bisher meist bei wachsenden Geweben und Eiern konstatierten Erscheinungen der Zellteilung auch für fertige Gewebe zu bestätigen, die allgemeine und spezielle Verbreitung ihres Vorkommens hier zu untersuchen und aus der Lebhaftigkeit des Gewebeaufbaues einen Rückschluß auf den Gewebeverbrauch zu ermöglichen, 2) die modifi- zierten Typen der Mitosen bei Hodenzellen genauer zu studieren, 3) die zunächst nur bei Eizellen (1884) durch VAn BENEDEN und Boveri gefundenen Verhältnisse der Zentralkörper resp. Zentrosomen zu der achromatischen Spindel auch bezüglich ihres Vorkommens in Gewebezellen zu prüfen, 4) endlich die Vorgänge und Bedeutung mito- tischer Kern- und Zellteilung aufzuklären.

Die Lösung des erstgenannten Teiles dieser Aufgaben hat FLEu- MING im Verein mit einer Anzahl jüngerer zur Mitarbeit aufgeforderter Freunde und Schüler in den Studien zur Regeneration der Gewebe (39) unternommen. Hierin publiziert FLEMMING zuerst die höchst wichtige Entdeckung, daß die Lymphknötchen, Solitärfollikel, gescharter Fol- likel des Darmes, der Mundlymphknötchen, Tonsillen, Milzknötchen, lymphatisches Gewebe der Thymus „Keimzentren“, d. i. Neubildungs- stätten der Leukocyten besitzen und daß deren Zellvermehrung durch indirekte Teilung hier erfolgt. Dies begründete überraschende, ganz neue Anschauungen über diese im Körper so weit verbreiteten Gebilde. Untersuchungen des Epithels sowie des Bindegewebes, der Haut und Haarbälge, der Mundhöhle, des Darmes, der Eileiter, der Follikel des Ovariums, der Luftröhre stellen nicht nur das Vorkommen mitotischer Zellvermehrung überhaupt in diesen Geweben überall fest, sondern gaben auch Aufschlüsse über die spezielle Lokalisation derselben, die für verschiedene Organe spezifisch ist und über die Lebhaftigkeit des Zellverbrauches.

Aufklärung über den 2. Punkt hat FLemmine 1887 durch: Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle, 1. Teil (47), gegeben. Er führt hier den Beweis, daß die Teilungserscheinungen an Hodenzellen ganz in den Rahmen des Herganges der gewöhnlichen Mitose hineinpassen, die-

selbe Phasenfolge durchmachen, in Einzelheiten aber durch graduelle 4*

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Unterschiede bezüglich ihres zeitlichen Verlaufes und der Dimensionen einzelner Teile der chromatischen Fadenfiguren und durch Reduktion ihrer Chromosomenzahl auf die Hälfte der bei anderen Zellen desselben Tieres vorhandenen charakterisiert sind. Die beschriebenen Ab- weichungen bilden die homoio- und heterotypische Form der Mitose, wovon die letztere auch noch die in ihrer Bedeutung völlig un- erklärte, von FLEMMING schon früher entdeckte zweite Längsspaltung der chromatischen Fäden in dem Dyasterstadium aufweist. Diese schwierige Untersuchung reiht sich als ein Meisterstück exakter Ar- beit den früheren an.

Aber womöglich noch größeres Aufsehen erregten FLEMMINGS weitere Vervollständigungen betreffs des regulären Ablaufes der Mitose speziell durch den Nachweis der achromatischen Spindelfigur in tieri- schen Gewebezellen und Leukocyten, den Nachweis des konstanten Vorkommens doppelter Centriolen in Leukocyten und ruhenden Ge- webezellen von Tieren (55, 60), durch die Entdeckung des Zwischen- körpers zwischen Tochterzellen des Salamanders (58) als Homologon der bei Pflanzenzellen längst bekannten Zellplatte.

Das Vorkommen der amitotischen Kernteilung betätigt er neben der mitotischen für Leukocyten, lehrt aber auch die amitotische Zell- teilung von einfacher Kernzerschnürung bei Leukocyten daran unter- scheiden, daß bei letzterer keine Teilung des Zentralkörpers und des Zellleibes erfolgt. Für die Vermutung, daß amitotische Zellvermehrung nicht zum Aufbau von Dauergeweben diene, hat FLEMMING die größten Wahrscheinlichkeitsgründe erbracht.

Zu diesen Untersuchungen kommen noch eine Reihe von kleineren Aufsätzen und Vorträgen über den jeweiligen Stand und die historische Entwickelung der Kenntnisse über die Zelle, über Verbesserung der Nomenklatur, der Färbe- und Konservierungstechnik, unter denen auch die in den Jahrgängen 1891—1897 von MERKEL und BONNETS Ergebnissen der Anatomie erschienenen, auf breitester Grundlage von Sachkenntnis verfaßten Literaturberichte (88 bis 93) über alle die Zellenlehre berührenden Untersuchungen hervorzuheben sind.

Die Menge sonstiger, die spezielle Histologie betreffender Schriften kann hier noch weniger als FLemmines Zellforschung eingehend be- rücksichtigt werden. Fünf davon betreffen die Struktur der Nerven- zellen, in denen die fibrilläre Struktur und die schollenartigen Körner (NıssL-Körper) von FLEMMING zuerst gefunden wurden. Andere be- treffen die Entwickelung des Urogenitalapparates, die Einteilung der Drüsen, die Struktur der Haut und ihre Nervenendorgane u. a. M. Eine zusammengehörige Gruppe von Schriften (74) über die Struktur

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.der Bindegewebszellen und über die Entwickelung kollagener Binde- gewebsfibrillen (56, 76) haben allgemeine Bedeutung wegen des darin geführten Nachweises, daß die Bindegewebsfibrillen intracellulär sich anlegen, also nicht jederzeit und nicht schlechthin intercelluläre Gebilde sind, wenn sie auch später, aus dem Zellleib des Bindegewebes herausgerückt, vielleicht durch Intussusception selbständig weiter- wachsen können. In dem Beitrag zu Herrwıcs Handbuch der ver- gleichenden und experimentellen Entwickelungsgeschichte: Histogenese der Stützsubstanzen der Bindegewebsgruppe vertritt FLEMMING die obige Lehre zum letzten Mal im Jahre 1901. Es war dies sein letztes Werk. Es zeugt von unveränderter Klarheit und Gedanken- schärfe seines Verstandes, der überhaupt nur in akuten Verschlimme- rungen seiner Krankheit ausnahmsweise in Mitleidenschaft gezogen wurde.

Aus nachträglich aufgefundenen eigenhändigen Aufzeichnungen von FLEMMING, die aus dem Jahre 1892 stammen, geht hervor, daß er um diese Zeit von heftigen Nackenschmerzen befallen wurde, die sein Befinden lange Zeit im höchsten Grade störten und von ihm offenbar als Symptome einer sehr ernsten Erkrankung aufgefaßt wurden, zumal sie sich mit Gefühlsstörungen der Finger verbanden. Aus dieser Zeit stammen Krankengeschichten, die FLEMMING über seinen eigenen Fieber- zustand geschrieben hat, sowie eine Anzahl letzter Wünsche, deren Erfüllung im Falle unvorhergesehenen Todes oder Bewußtseinstörung erfolgen sollte.

Diesen Wünschen entsprach es, daß die Schmetterlingssammlung dem zoologischen Institute der Universität Kiel, die sämtlichen, das spezielle Gebiet der Zelle betreffenden Druckschriften seiner Bibliothek seinem alten Freunde SIGMUND MAYER in Prag, alle sonstigen anato- mischen Werke und Zeitschriften dem anatomischen Institute der Kieler Universität zufallen sollten, Wünsche, für deren Erfüllung die überlebenden Geschwister FLEMMINGs in pietätvollster Weise Sorge getragen haben.

Nach dem eben Berichteten dürfte es kaum zweifelhaft sein, daß vom Jahre 1892 an der Beginn jener Erkrankung FLEMMINGS zu da- tieren ist, die in kleinen, mehr oder weniger akuten Nachschüben, unterbrochen durch Perioden besseren Befindens, im Laufe der fol- genden Jahre seine sonst Kräftige Gesundheit allmählich untergrub und den starken Willen, mit dem er Jahre hindurch die von ihm immer schwerer empfundenen Berufspflichten zu erfüllen sich bemühte, er- schöpfte, so daß er im Jahre 1901 sich genötigt fühlte, die Entbindung von seiner Tätigkeit an der Universität Kiel nachzusuchen. Zwar hegte er damals noch Hoffnung, später seine wissenschaftliche Forscher-

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arbeit wieder aufnehmen zu können, unbelastet dann von geschäft- lichen Arbeiten der Verwaltung und nach vollendeter Neueinrichtung des durch einen sehr bedeutenden Um- und Erweiterungsbau ver- änderten anatomischen Instituts, dessen Ausführung die Fortsetzung des Unterrichts über ein Jahr lang im höchsten Grade erschwert hatte und mit einer besonderen Verschlimmerung der Krankheit FLEm- MINGS unglücklich zusammengefallen war. Aber die im neuen Institute für ihn bereit gehaltenen Räume blieben verwaist. Der Meister sollte seine Werkstatt nicht mehr betreten. Scheinbar eben auf dem Wege zur Wiedergenesung, zog er sich beim Ausgleiten auf einem Spazier- gang einen Oberschenkelbruch zu, der ihn nun auf das Krankenlager zurückwarf und für die Wiederherstellung seiner geschwächten Muskel- kraft die ungünstigsten Verhältnisse schuf.

Seitdem hat er sich nicht wieder so weit erholt, daß er allein hätte gehen können. Er verlebte seine letzten anderthalb Jahre in größter Zurückgezogenheit unter fortgesetzter aufopfernder Pflege seiner sor- genden treuen Schwester, die ihn zu keiner Zeit seiner Krankheit ver- lassen hat. Sein Verstand und Gedächtnis blieben klar, sein Wesen liebenswürdig wie immer. Nur sein ermüdeter Blick und ein trauriger Gesichtsausdruck offenbarten seinen Freunden, wie schwer sein Leiden ihn gedrückt haben mag, das er niemandem, selbst nicht seiner Schwester, geklagt hat. Am Anfang der letzten Herbstferien rafite eine Lungenentzündung ihn in wenigen Tagen, am 4. August, dahin.

Daß einem Manne wie FLEmminG eine Menge Ehrungen zu teil wurden, ist fast selbstverständlich. Doch ist es charakteristisch, daß sie fast nur von seiten der königlichen Akademien ausgegangen sind, freilich fast sämtlicher europäischer Staaten, indem kaum eine existiert, die FLEMMING nicht zu ihrem Mitgliede ernannt hat. Es mag dies in der außerordentlichen Zurückhaltung FLEMMInGs seine Begründung finden, der nichts mehr scheute, als sich selbst irgendwo in den Vorder- grund zu stellen.

FLEMMING ist immer eine sehr selbständige, unabhängige Persön- lichkeit von vornehmer Denkungsart gewesen.

Bei größter Pünktlichkeit in der Erfüllung übernommener Pflichten besaß FLEMMING doch eine ausgesprochene Freiheitsliebe, ein starkes natürliches Rechtsgefühl, durch dessen Verletzung er innerlich lebhaft erregt werden konnte. Nach außen trat letzteres freilich nie in schroffer Form hervor. Seine vollendete Selbstbeherrschung ließ ihm ebenso- wenig im Eifer ein unbedachtes Wort entschlüpfen, noch ihn später in seinem schweren Leiden ein Wort der Klage sprechen und wahrte seinem Verhalten im Verkehr mit anderen bei aller Liebenswürdigkeit

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seines Wesens doch das Merkmal einer vorsichtigen ruhigen Zurück- haltung, die sich manchmal zu ungerechtfertigter Bescheidenheit zu steigern schien. Fast sprichwörtlich war seine ganz ungewöhnliche Herzensgüte, deren Aeußerungen stets vom feinsten Taktgefühl geleitet wurden. An fröhlichkem Humor fehlte es ihm nicht, bei gegebener Gelegenheit verwandte er bereitwilligst sein dichterisches Talent zu kleinen Festgaben, die allerdings nur in engeren Privatkreisen bekannt geworden sind.

Durch seinen großen Ruf sind aus allen Erdteilen viele auswärtige junge Anatomen nach Kiel gekommen, um sich von [LEMMING ihre histologische Ausbildung vervollkommnen zu lassen. Alle haben nicht nur ihre Hochschätzung wegen seiner wissenschaftlichen Bedeutung, son- dern auch seines ungemein edlen Charakters wegen ihre Verehrung und Anhänglichkeit dauernd gewahrt. In erhöhtem Maße darf dies ausnahmslos von allen denjenigen gesagt werden, die ihm als Assistenten oder Prosektoren zur Seite gestanden haben.

Beständiger noch wird das Denkmal sein, welches FLEMMING in der Biologie der Zelle sich errichtet hat: es wird währen als eines der denkwürdigsten, solange es überhaupt eine biologische Wissen- schaft gibt.

Anhang.

Verzeichnis der Schriften W. FLemminss, nach Jahr- gängen geordnet.

1) Ueber den Ciliarmuskel der Haussäugetiere. Dissert. Rostock, 1868. 2 Taf. (Auch Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 4.)

2) Untersuchungen über die Sinnesepithelien der Mollusken. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 6, 1870, p. 439—471.

3) a. Ueber Bildung und Rückbildung der Fettzelle im Bindegewebe und Bemerkungen zur Struktur der letzteren (Amsterdam 1870), . 32—81.

b. Weitere Mitteilungen zur Physiologie der Fettzelle. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 7, 1871, p. 327—371.

Ueber Bindesubstanz und Gefäßwandung bei Mollusken. Habili-

tationsschrift Rostock, 1871.

Ueber die heutigen Aufgaben des Mikroskops. Ein populärer Vor-

trag, gehalten in der Aula der Universität zu Rostock 1872. Rostock,

Ernst Kuhn.

6) Ueber das subcutane Fettgewebe. VırcHows Arch., 1872.

7) Zur Anatomie der Landschneckenfühler und zur Neurologie der Mollusken. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 22, 1872, H. 3.

8) Eine Einbettungsmethode. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 9, 1873.

9) Ueber die ersten Entwickelungserscheinungen am Ei der Teich- muschel. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 10, 1874.

4

ed

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EZ

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10) Studien zur Entwickelungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch., 3. Abt., 1875, Februarheft. (130 pp., 4 Taf.)

11) Notiz zur Beurteilung des normalen Situs der Eustachischen Röhre. Monatsschr. f. Ohrenheilkunde, 1875, No. 6.

12) Notiz zur Entwickelungsgeschichte der Najaden. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 26, 1876, p. 355— 860.

13) Beobachtungen über die Beschaffenheit des Zellkerns. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 13, 1877, p. 693— 717.

14) Ueber Bindesubstanz und Gefäßwandung im Schwellgewebe der Muscheln. Ebenda, p. 818—871.

15) Text zur Karte des menschlichen Auges. Braunschweig 1877.

16) Zur Kenntnis des Zellkerns. Centralbl. d. med. Wissensch., 1877, No. 20.

17) Zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilungserscheinungen. Vortrag im Physiologischen Verein zu Kiel am 1. August 1878.

18) Einiges vom Bau und Leben der Zellen und von der Grenze des Sichtbaren. Nach einem Vortrag ebenda.

19) Ueber Formen und Bedeutung der organischen Muskelzellen. Zeit- schrift f. wissensch. Zool., 1878.

20) Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. I. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 16, 1879, p. 302—436.

21) — — IH. Ebenda, Bd. 18, 1880, p. 152—159. 22) Ueber .Epithelregeneration und sogenannte freie Kernbildung. (April 1880, Supplement zum vorigen.) Ebenda, Bd. 18, 1880. 23) Beiträge zur Kenntnis der Zelle u.s. w. III. Ebenda, Bd. 20, 1881. 24) Zur Kenntnis der sensiblen Nervenendigung. Nach Arbeiten Ernst FiscHers mitgeteilt. Ebenda, Bd. 19, 1881.

25) Notiz zur Geschichte der Anilinfärbungen. Ebenda, Bd. 19, 1881.

26) Zellsubstanz, Kern und Zellteilung. Leipzig 1882, F. C. W. Vogels Verlag. (424 pp., 9 Taf.)

27) Vom Baue der Spinalganglienzellen. Beiträge zur Anatomie und Embryologie, als Festgabe für J. Hentz. Bonn 1882.

28) Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesubstanz bei Najaden und Mytiliden. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 38/39.

29) Berechtigung der Abiturienten der Realgymnasien zum Studium der Medizin. Pädagogisches Archiv, 1883, No. 7.

30) Ein Drillingshaar mit gemeinsamer innerer Wurzelscheide. Monats- schrift f. prakt. Dermatol., Bd. 2, 1883, No. 6.

31) Zellteilungen in den Keimschichten des Haares. Ebenda, Bd. 3, 1884, No. 5.

32) Mitteilungen zur Färbetechnik. Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk. u. f. mikrosk. Techn., Bd.-1, 1884.

33) Ueber Organe vom Baue der Geschmacksknospen an den Tastern verschiedener Mollusken. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 23, 1884.

34) Ueber Regeneration der Lymphzellen und der Leukocyten über- haupt, sowie über den Bau der Lymphdrüsen und verwandter Or- gane. Vortrag im Physiol. Verein d. 9, Juni 1884. Mitteil. d. Vereins schleswig-holstein. Aerzte, 1884.

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35) Zur Kenntnis der Regeneration der Epidermis beim Säugetier. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 23, 1884.

36) Bemerkungen zu P. Fraisses Aufsatz „Brass und die Epithelrege- neration“. Zool. Anz., 1884, No. 160.

37) Notizen zur Färbetechnik. Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk. u. f. mikrosk. Techn., Bd. 2, 1885.

38) Ueber die Bildung der Richtungsfiguren im Säugetierei. Zeitschr. f. Anat. u. Entwickelungsgesch., 1885.

39) Studien über Regeneration der Gewebe. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 24, 1885.

Einleitung, p. 297. 1) Die Zellvermehrung in den Lymphdrüsen

und verwandten Organen und ihr Einfluß auf deren Bau, p. 50 —72. 2) Ueber die Teilungsarten der Leukocyten und über eigentümliche Anordnungen chromatischer Substanz in den Zellen der Lymphdrüsen, p. 72—96. 7) Schlußbemerkungen über die Zellvermehrung in den lymphoiden Drüsen, p. 355—361. 9) Ueber Regeneration verschie- dener Epithelien durch mitotische Zellteilung, p. 371—398.

40) Zur Orientierung über die Bezeichnungen der verschiedenen Formen von Zell- und Kernteilung. Zool. Anz., 1886, No. 216.

41) Surrogate für Knochenschliffe. Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk. u. f. mikrosk. Technik, Bd. 3, 1886.

42) Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems beim Kaninchen. Arch. f. Anat u. Physiol., Anat. Abt., 1886.

43) Inhalt der Intercellularlücken in geschichteten Epithelien. Mitt f. d. Verein schlesw.-holst. Aerzte, 1886, Heft 10, Stk. 2.

44) Ueber die Drüsen des menschlichen Gaumensegels und den Bau der Esnerschen Zungendrüsen des Menschen. Ebenda, 1887, Heft 11, Stk. 8.

45) Ueber die Teilung von Pigmentzellen und Kapillarwandzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 35, p. 276—286.

46) Ueber Bau und Einteilung der Drüsen. Arch. f. Anat, u. Physiol., Anat. Abt., Jahrg. 1888.

47) Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. I. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 29, 1887.

48) Apotr Panscu, Nekrolog. Anat. Anz., Jahrg. 2, 1887, No. 23.

49) Ueber den Flexor pollicis und hallucis des Menschen. Ebenda, No. 3.

50) Nachträgliche Notiz über den Flexor brevis pollicis. Ebenda, No. 9.

51) Das Ei von Ascidia canina. Verh. d. Anat. Ges. auf der 3. Vers. in Berlin, 1889.

52) Amitotische Kernteilung im Blasenepithel des Salamanders. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 34, 1889. — Verh. d. Anat. Ges. 3. Vers. in Berlin 1889.

53) Ueber Teilung von Leukocyten. (Besprechung einschlägiger Prä- parate von Zellteilung.) Verhandl. d. Gesellsch. Deutsch. Naturf. u. ‘Aerzte.

54) Ueber die Löslichkeit osmierten Fettes und Myelins in Terpentinöl. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. u. mikr. Technik, Bd. 6, 1889.

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55) Ueber Teilung und Kernformen bei Leukocyten und über deren Attraktionssphären. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891, p. 249—298.

56) Zur Entwickelungsgeschichte der Bindegewebsfibrillen. Internat. Beitr. z. wiss. Med., Festschr. RupoLr Vircnow gewidmet, Bd. 1, 1891, p. 215.

57) Die Universitätsferien bei uns und im Auslande. Braunschweig, Harald Bruhn, 1891.

58) Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. II. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891, p. 685 — 751.

59) Ueber Zellteilung. (Referat.) Verh. d. Anat. Ges. 5. Vers. München 1891.

60) Attraktionssphären und Zentralkörperchen in Gewebszellen und Wanderzellen. Anat. Anz., Jahrg. 6, 1891, No. 3.

61) Unsichtbarkeit lebendiger Kernstrukturen. Ebenda, Jahrg. 7, 1892, ps (OSes

62) Zur Nomenklatur der Zellteilung. Ebenda, p. 26.

63) Zur Färbung mit sehr verdünntem Hämatein. Ebenda, Bd. 11, 1895, No. 16.

64) Zur Mechanik der Zellteilung. Arch, f. mikr. Anat., Bd. 46, 1895.

65) Ueber Struktur der Spinalganglienzellen. Verh. d. Anat. Ges. 9. Vers. Basel 1895.

66) Ueber die Wirkung von COhrom-Osmium-Essigsäure auf Zellkerne. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 45, 1895.

67) Ueber den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugetieren und Be- merkungen über den der zentralen Zellen. Ebenda, Bd. 46, 1895.

68) Ueber Intercellularlücken des Epithels und ihren Inhalt. Anat. Hefte, Abt. 1, 1895, Heft 17, p. 1—17.

69) Antwort an Herrn Professor G. PaLAnıno. Anat. Anz., Bd. 10, 1895, No. 15.

70) Ueber die Struktur zentraler Nervenzellen bei Wirbeltieren. Anat. Hefte, Abt. 1, 1896, Heft 19. —

71) Ueber den Einfluß des Lichtes auf die Pigmentierung der Salamander- larve. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48, 1896.

72) Weitere Bemerkungen (zu obigen). Ebenda, Bd. 49,.1897.

73) Die Struktur der Spinalganglienzellen bei Säugetieren. Arch. f. Psychiatrie, Bd. 29, 1897, Heft 3.

74) Ueber den Bau der Bindegewebszellen und Bemerkungen über Struktur der Zellsubstanz im allgemeinen. Zeitschr. f. Biologie, Bd. 34, 1897.

75) Ueber die Chromosomenzahl beim Menschen. Anat. Anz. Bd. 14, 1897, No. 6. |

76) Ueber die Entwickelung der kollagenen Bindegewebsfibrillen bei Amphibien und Säugetieren. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1897, p. 177—190.

77) Ueber das Fehlen einer Querschichtung in den Kernen der mensch- lichen Stäbchenzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51, 1898.

78) Ueber Cuticularsäume und ihren Bau und die physiologischen Hypo- thesen über Fettresorption im Darm. Vortrag i. Physiol. Verein zu Kiel. Münch. med. Wochenschr., 1898, No. 48.

59

79) Zur Kenntnis des Ovarialeies. Festschr. zum 70. Geburtstag von Cart v. Kuprrer, Jena 1899, p. 321.

80) Ueber Zellstrukturen. Verh. d. Anat. Ges. 13. Vers. Tübingen 1899.

81) Ueber Zellteilung. Berl. klin. Wochenschr., 1900, No. 16.

82) Histogenese der Stützsubstanzen der Bindesubstanzgruppe Handb.

d. vergleichenden und experimentellen Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere, 1902.

Besprechungen. Literaturberichte.

83) De Structur van het Bindegeweefsel naar Aanleiding der Ontdek- kingen van Ranvier, Archives de Physiologie, 1869. Nederl. Tijd- schr. v. Geneesk., 1870, Afd. 1, p. 222—226.

84) Literatur betreffend das Nervensystem, Eingeweide und Sinnes- organe 1873— 1876. Jahresber. über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie, Bd. 2—4.

85) Epuarp Van Beneven, Recherches sur la maturation de l’euf, la fécondation et la division cellulaire. (Arch. de Biologie, 1883/4.) Besprechung. Biol. Centralbl., Bd. 5, No. 6, p. 166—181.

86) Neue Forschungen über das Knochenwachstum. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol., Bd. 2, 1874, p. 196—206.

Spezielle Literaturberichte betreffend Zelle finden sich in Ergebn.

d. Anatomie u. Entwickelungsgeschichte, herausg. von Fr. MERKEL u. R. Bonner, Wiesbaden, Verl. v. J. F. Bergmann, unter folgenden Ueberschriften und in folgenden Jahrgängen genannter Zeitschrift:

87) Zelle, Literatur 1891, a. a. O. Jahrg. 1892, p. 44—82.

88) Entwickelung und Stand der Kenntnisse über Amitose, Literatur 1841—1893. Ebenda, Jahrg. 1893, p. 38—S2.

99) Morphologie der Zelle und .ihrer Teilungserscheinungen, Literatur 1892, 1893 bis Mai 1894. Ebenda, Jahrg. 1894, p. 23—131.

90) Morphologie der Zelle, Literatur 1895. Ebenda, Jahrg. 1896, p. 355 — 457.

91) Dasselbe, Fortsetzung, Literatur 1896. Ebenda, Jahrg. 1896, p. 233 — 328.

92) Dasselbe, Fortsetzung, Literatur 1896 bis Sept. 1897. Ebenda, Jahrg. 1897, p. 183—283.

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Nachdruck verboten.

Mitteilungen aus dem II. anatomischen Institut der Universität Budapest.

Von Dr. L. v. THannorrerr, o. 6. Professor der Anatomie und Direktor des II. anatomischen Institutes.

Mit 2 Abbildungen.

I. Ein neuer Seziertisch und Aufhängeapparat für Leichen. Die Einrichtungs- und Installations - Gegenstände des nach meinen Plänen gebauten und eingerichteten II. anatomischen Institutes zu Budapest wurden aus zwei Quellen bezogen. Einen Teil lieferte das Ausland, das andere ließ ich nach meiner eigenen Intention, oft auch nach eigener Zeichnung von vaterländischen Industriellen herstellen. Den geehrten Lesern dieses Blattes erlaube ich mir, hier den von mir konstruierten Seziertisch und Aufhängeapparat vorzuführen, welchen man bei Demonstrationen von Situs viscerum oder der Gefäße, Nerven und Muskeln der oberen und unteren Extremitäten etc., wie auch zu topo- graphisch - anatomischen Demonstrationen vortrefflich gebrauchen kann.

Dieser Apparat gleicht dem Srrasserschen!) Tisch, doch läßt sich bei genauer Besichtigung der große Unterschied leicht feststellen. Mein ‘Apparat wurde im Jahre 1899 dem tüchtigen jungen Mechaniker Rusz-’ nyak (Firma Rusznyak und Swoboda in Budapest) zur Anfertigung über- geben, aber erst im Jahre 1901 im Januar geliefert und ist seitdem in steter Benützung.

Ein Aufhängeapparat — wie auch dieser von mir schon lange ge- plante — ist ja vielerorts in Gebrauch. So hatte ich bei einer meiner Studienreisen Gelegenheit, einen ähnlichen, von Prof. H. Vırcmow kon- struierten Apparat — welchen er auch anläßlich eines Kongresses der Anatomen in Berlin vor das Auditorium brachte — zu besichtigen. Da er seither weder in Wort noch Bild näher beschrieben wurde, so schildere ich ihn mit Genehmigung des Erfinders unten in kurzen Zügen, hier nur beifügend, daß ihn der Adjunkt und Prof. Dr. Deuıcın (Universität St. Petersburg) in russischer Sprache beschrieben hat. — _ Der größte Vorzug des VircHowschen Apparates besteht meiner Ansicht nach in seiner einfachen Konstruktion; er besteht aus zwei, aufeinander durch Rollen beweglichen, kreisförmigen, schweren Gußeisenplatten. Auf der oberen Platte erhebt sich ein leerer, von den Seiten gestützter Eisencylinder, in welchem sich eine, oben in ein rechtwinkliges Drei- eck gebogene, durch Schrauben zu fixierende Säule befindet. An diesen vorspringenden rechtwinkligen Haken ist an einem Ringe der eigentliche Hängeapparat befestigt, der durch ein Trepanloch den Kopf der Leiche und damit den ganzen Körper des Kadavers in vertikaler Lage hängend hält.

1) S. Strasser, Das neue anatomische Institut in Bern. Separat- abdruck aus den Anat. Heften, 1900, H. 41.

61

Auch in München wird ein ähnlicher Apparat benützt.

Die Idee zu meinem Apparat — was ich der Beschreibung voraus- schicken muß — schöpfte ich aus Vırcnows Apparat und der einfachen Hängevorrichtung, die der meinem Institut zugeteilte Dozent Dr. KoLo- MAN TELLYESNICzKY noch bei weiland Prof. MınÄrxovics im I. anatomi- schen Institut konstruierte.

Gleich VırcHow ging auch ich von der Grundidee aus, daß das Fundament des Apparates zwar schwer, das Ganze aber — selbst mit einem Kadaver beladen — durch einen Menschen leicht bewegbar sein muß. Die Lösung dieser Frage ist uns glänzend gelungen; zwecks dessen mußte der Schwerpunkt des Fundamentes derart auf dessen Vorderseite verlegt werden, daß es — in welcher Lage sich auch die den Tisch ersetzende Säule befinden mag -—— nie umkippte, und auch im Halbkreis rechts und links zu drehen sei.

Abbildung 1 zeigt uns die praktische Lösung dieser Aufgabe durch die auf einer einzigen Säule befestigte Eisenstange (wa). Weiter ist der

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Apparat durch zwei abstellbare und deshalb nie störende Griffe (c) auf den großen Stahlrädern des Fundamentes (b) — selbst beladen — durch einen Menschen leicht weiterzuschieben. Die Stange (d—d) besteht aus einem langen verzinnten Eisenrohr, dessen nach oben gebogenes Ende mit kleineren oder größeren, auszuwechselnden Stützen (f) ver- sehen ist, auf welchen die Dammgegend des Körpers aufliegt, während die obere Spitze den beweglichen, auf und ab zu schiebenden Kopfhalter (9) zum Fixieren des Kopfes resp. Gesichts trägt.

Eben auf der schon er- wähnten d—d-Stange befin- den sich auch die geglie- derten Armhalter (h—h), mit welchen man den Bewegungen von Arm und Hand nach- kommen kann, auch sind die- selben leicht und rasch zu entfernen; dann die beweg- lichen Hals-(2) und Rücken- (k) Stützen, und die verstell- baren Fußhalter (2), die je nach Größe und Lage des Kadavers in beliebige Rich- tung gebracht oder gänzlich entfernt werden können. Der aus Stahl gefertigte Kreis- bogen (m) ermöglicht zugleich, daß der ganze Apparat von der vertikalen bis zur hori- zontalen in jede Lage ge- bracht und in dieser fixiert werden kann, ist außerdem derart konstruiert, daß er um seine vertikale Achse im Halbkreis rechts und links gedreht werden kann, was bei Demonstrationen vor einem großen Auditorium unschätz- bar ist.

II. Ein universaler anatomischer Demon- striertisch. Oft fühlte ich bei meinen Vorträgen den Mangel eines zweckent-

Fig. 2. sprechenden Tisches, auf wel-

chem ich sowohl die frischen

Muskel- und Nervenpräparate, als auch Spiritus- und Trockenpraparate des Museums meinen Hörern von allen Seiten vor Augen führen könnte. Nach eingehendem Studium löste ich diese Frage durch den auf Fig. 2 ab- gebildeten, ebenfalls durch mich konstruierten und von obengenannter

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Firma verfertigten Tisch. Dieser nach meinen Plänen gefertigte Apparat (Fig. 2) besteht. aus dem transportablen Gestell (@) mit starken, verstell- baren Stützen (b) und der auf einer ebenfalls beweglichen Säule ruhen-

den, beweglichen Tischplatte (cl) und dem — nach der Entfernung der Platte oder auch gleichzeitig zu benutzenden — mit Schrauben und Haken versehenen Hängeapparat.

Auf den großen Tisch — der rund zu drehen ist — sind Trocken-

und Spirituspräparate, Schädel etc. in Reihenfolge zu demonstrieren, während auf den oberen Hängeapparat Arm, Schenkel, Becken oder sonst ein beliebiges Objekt mit frisch präparierten Muskeln und Nerven aufgehängt werden oder herabhängend in den Haltern mit Schrauben befestigt und nach Belieben hinauf- oder herabgeschoben werden kann.

Bücheranzeigen.

Atlas der menschlichen Blutzellen. Von Artur Pappenheim. 1. Lief. Tafel I-XII. Jena, Gustav Fischer, 1905. VI, 83 pp. 8%. Preis 16 M.

Mit großer Genugtuung ist zu begrüßen, daß sich einer der be- rufensten Forscher auf dem Gebiete der Blut- und Lymphzellen ent- schlossen hat, einen Atlas der verschiedenen hier vorkommenden Formen herauszugeben, und daß es dank der wundervollen Technik der Re- produktion und der Generosität des Verlegers gelungen ist, ein einzig dastehendes Bilderwerk zu schaffen. Bekanntlich erleichtert ein Blick auf eine gute Abbildung das Verständnis schwieriger Verhältnisse mehr als noch so genaue langatmige Beschreibungen, — und nirgends mehr als auf dem Gebiete der Zellenlehre, speziell der Lehre von den Blut- zellen. — P. gibt uns keine Durchschnittsbilder, sondern eine möglichst große Anzahl individueller Typen der einzelnen Zellarten, einmal, um möglichst alle Entwickelungsphasen zu veranschaulichen, — dann aber auch, weil er überzeugt ist, daß „nur durch Vergleichung skla- visch genau reproduzierter Einzelbefunde in hinreichender Anzahl einigermaßen sichere Schlüsse gezogen werden können“.

Das Werk ist in 3 Abteilungen gedacht, deren erste und zweite die gewöhnlich vorkommenden, farblosen Zellen des mehr oder minder - normalen Blutes mit Hämatoxylin- und Anilinfärbungen vorführt, — die dritte Abteilung soll die gesamten Leukocyten der myeloiden Leukämie in ihrem cytogenetischen Zusammenhang, sowie die Erythroblastenformen enthalten. Im ganzen sind 24 Tafeln in Aussicht genommen, von denen 12 hier vorliegen.

So soll das Werk ein Nachschlagewerk und ein Wegweiser sowohl für den Anfänger wie für den Forscher auf dem dunklen und verwirrten Gebiete der „morphologisch-theoretischen Hämatologie“ werden. Die Ausstattung ist, wie gesagt, über alles Lob erhaben, der Preis ange- sichts des Gebotenen ein sehr mifiger. B.

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Anatomische Gesellschaft.

Die 20. Versammlung wird zu Pfingsten 1906 in Rostock (Mecklenburg) stattfinden. Vorläufige Tagesordnung:

Freitag, den 1. Juni abends: Begrüßung. Sonnabend vormittags: I. Sitzung,

nachmittags: Demonstrationen. Sonntag: Ausflug an die See,

. abends: Gemeinsames Essen.

Montag, 11 Uhr: II. Sitzung,

nachmittags: Demonstrationen. Dienstag, morgens: III. Sitzung.

124° Abfahrt nach Kopenhagen.

(Einladung des Herrn Kollegen Hansen.)

Mittwoch und Donnerstag: Aufenthalt in Kopenhagen.

Näheres später. I. A. Der ständige Schriftführer: BARDELEBEN. Quittungen.

Seit Anfang Juli 1905 (Bd. 27, p. 223 des Anat. Anz.) zahlten Jahresbeiträge die Herren RABL-RÜCKHARD, LUBOSCH, SAKURAI, VAN DE VELDE, DEPENDORF, MOSER, BLUNTSCHLI, HENNEGUY, RETTERER, Dixon, CAVALIE, BRACHET, JOLLY, HANSEN, ANDERSON 07. 08, GE- NELLI, WEBER, Levi Ol—05, KAZZANDER, ZUMSTEIN,. GIACOMINI, LUNGHETTI, Perna, LUDWIG, SIMONETTA, SZYMONOWICZ, ALBANESE, STILLING, GEROTA, GRUBER, LICHTENBERG, STOSS, COGGI, Cort, VOIT, JOSEPH, HILDEBRANDT, FUCHS, GEDOELST O5. 06, BENDER, Hasse 06, — die Ablösung der Beiträge bewirkten die Herren JACKSON und ASKANAZY.

Personalia.

Bremen, den 7. Dezember 1905. Alle unser Institut betreffenden Briefe und Sendungen bitte ich ohne Nennung eines Namens an dieses direkt zu richten, für mich persönlich bestimmte Briefschaften je- doch bis zum September 1906 nach Hongkong — c. o. Imperial German Consulate — zu adressieren.

Prof. Dr. H. SCHAUINSLAND, Direktor des städtischen Museums für Natur-, Völker- u. Handelskunde.

Berlin. Professor Dr. HERMANN RABL-RÜCKHARD ist am 10. De-

zember gestorben.

Abgeschlossen am 21. Dezember 1905.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXVIII. Band. >= 16. Januar 1906. = No. 3 und 4.

InHALT. Aufsätze. Josef Schaffer, Berichtigung, die Schilddrüse von Myxine betreffend. Mit 7 Abbildungen. p. 65—73. — F. Ponzio, Le terminazioni nervose nel polmone. Con 1 tavola. p. 74—80. — E. Meyer, Plasmazellen im normalen Ganglion Gasseri des Menschen. Mit 1 Tafel. p. 81-83. — Salv. Comes, Sulle relazioni tra vescicola germinativa ed ooplasma nell’ oocite di Serranus scriba (CUV.). Con 23 figure. (Schluß.) p. 83—96. — Thomas Dwight, Numerical Variation in the Human Spine, with a Statement concerning Priority. (Schluß.) p. 96—102. — Leo Loeb, Ueber die Entwickelung des Corpus luteum beim Meerschweinchen. p- 102—106. — R. Broom, On the Arrangement of the Epiphyses of the Mam- malian metacarpals and metatarsals. With 2 Figures. p. 106—108.

Bücheranzeigen. ROBERT WIEDERSHEIM, p. 108. — W. NAGEL, p. 108. — H. Pross, p. 109. — AuG. FOREL, p. 109. —- ERNST SCHWALBE, p. 110. — Oscar HERTWIG, p. 111. — HEINRICH Voert, p. 111. — G. EYERICH und L. LOEWEN- FELD, p. 111. — L. LOEWENFELD und H. KURELLA, p. 111. — E. ZUCKERKANDL, p. 112. — J. CLARENCE WEBSTER, p. 112.

Personalia, p. 112. -— Literatur. p. 1—16. ~

Aufsatze. Nachdruck verboten. Berichtigung, die Schilddrüse von Myxine betreffend. Von JoSEF SCHAFFER in Wien. Mit 7 Abbildungen. In einem der letzten Hefte des Anatomischen Anzeigers, die mir eben zu Gesicht kommen, finde ich einen kurzen Artikel von F. J. CoLE, Notes on Myxine!), in welchem ein Absatz auch der Schilddrüse

1) Anat. Anz., Bd. 27, 1905, p. 324.

Anat, Anz. XXVIII. Aufsätze. 5

66

gewidmet ist. Derselbe beginnt mit den Worten: „The thyroid of myxinoids has not hitherto been described.“

Diese Behauptung beruht auf einem Irrtum. Die Schilddrüse von Myxine ist bereits lange bekannt. Sie wurde im Jahre 1871 von WILHELM MÜLLER in Jena zwar kurz, aber sehr zutreffend be- schrieben !).

Diese Beschreibung wurde später von MAURER?) wiedergegeben. Dieser Autor hat auch bereits auf die Aehnlichkeit der längs der ganzen Kiemenarterie verstreuten Schilddrüsenblasen bei Myxine mit — den Verhältnissen bei Knochenfischen aufmerksam gemacht, auf welche Aehnlichkeit COLE neuerdings hinweist.

Mit wenigen Worten gedenkt auch GEGENBAUR?) der Schilddrüse von Myxine, indem er sie als einen Komplex von Bläschen bezeichnet, der an der ventralen Fläche des Oesophagus längs der oberen Fläche des Stammes der Kiemenarterie seine Lage hat.

Ich selbst hätte von der Gl. thyreoidea der Myxine heute viel- leicht ebenfalls keine Kenntnis, wenn ich dieses drüsige Organ bei meinen Untersuchungen über die Thymus der Cyclostomen nicht selb- ständig aufgefunden hatte. Auch ich war damals (Mai 1896) längere Zeit der Meinung, ein bisher unbekanntes Gebilde entdeckt zu haben, da sich weder bei JomANNES MÜLLER, noch bei STANNIUS eine An- deutung davon finden und die kurze, ohne Abbildung erschienene Mit- teilung von W. MÜLLER weder in den Lehr- und Handbüchern (WIEDERSHEIM, VOGT und Yung), noch in den Spezialarbeiten Berück- sichtigung gefunden hat, mit einziger Ausnahme der angeführten Ab- handlung von MAURER; diese hat mich nach langem, vergeblichem Suchen auf die Angaben von W. MÜLLER geführt, dessen Schilderung ich mit meinen Befunden so übereinstimmend fand, daß ich damals von einer Mitteilung absah. Da meine Aufzeichnungen aber geeignet erscheinen, die Angaben von W. MULLER und COLE zu ergänzen, er- laube ich mir dieselben hier in der urspriinglichen, nur mit Hinsicht auf die Beschreibung von CoLk etwas erweiterten Fassung mitzu- teilen:

„Um meine Untersuchungen über die Thymus der Fische zu ver-

1) Beobachtungen des pathologischen Instituts zu Jena. 4. Ueber die Entwickelung der Schilddrüse. Jenaische Zeitschr., Bd. 6, 1871, p. 428.

2) Schilddrüse der Thymus der Teleostier. Morph. Jahrb., Bd. 11, 1885, p. 129.

3) Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 2, Leipzig 1901, p. 251,

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vollständigen, hatte ich auch die Cyclostomen in den Bereich derselben gezogen, da ich, wie BEARD, hoffte, bei diesen niedersten Wirbeltier- formen einen Aufschluß über die Natur des Organes zu finden. Wenn ich nun auch im Gegensatz zu BEARD!), welcher den Beutelkiemern eine deutliche Thymus abspricht, bei Ammocoetes ein Analogon der- selben gefunden zu haben glaube ?), so haben mich fortgesetzte Unter- suchungen zu der Ueberzeugung geführt, daß jene von mir beschrie- benen, branchiomeren Lymphzellmassen sich nicht unmittelbar an eine der bekannteren Thymusbildungen bei den höheren Fischen anschließen lassen °).

Die Hoffnung, bei Myxine dieser rätselhaften Organisation auf den Grund zu kommen, war bei der gänzlichen Unkenntnis der Ontogenese dieses Tieres von vorneherein eine geringe.

Die darauf gerichteten Untersuchungen bestätigten zunächst nur die Ueberzeugung BEARDs, daß jenes Organ, welches nach Sranntus‘) und JoH. MÜLLER als Thymus der Myxine anzusehen wäre, nichts anderes ist als Reste der Vorniere.

Weiters ergaben sie als negatives Resultat den gänzlichen Mangel ener branchiomeren Lymphzellmassen, welche sich bei Ammocoetes finden, was mich allerdings insofern nicht überraschte, als ja nach der Metamorphose auch bei Petromyzon keine Spur mehr von ihnen wahr- genommen wird und da nur Befunde bei Embryonen von Myxine maß- gebend sein könnten.

Dagegen stieß ich bei diesen Untersuchungen auf eine höchst eigentümliche Drüsenbildung im Bereiche der Kiemensäcke von Myxine in Gestalt zwischen den Kiemensäcken und nur im Bereiche derselben verstreuter, vereinzelter oder zu kleinen Gruppen angeordneter kugeliger oder ovaler Blasen (Fig. 1 und 2, Zh) deren Wandungen von einem einreihigen kubischen oder prismatischem Epithel gebildet werden.

Bekanntlich erscheinen die Kiemensäcke von Myxine mit ihren

1) The development and probable function of the thymus. Anat. nz., Bd. 9, 1894, p. 476.

2) Ueber die Thymusanlage bei Petromyzon Planeri. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 103, Mai 1904, p. 149.

3) Da ich auf diesen Punkt an anderer Stelle ausführlich zurück- zukommen hoffe, sehe ich hier von den seither über die Thymus der Cyclostomen erschienenen Angaben ab.

4) Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. 1. Buch. Die Fische, Berlin 1854, p. 256 —. Ueber eine der Thymus entsprechende Drüse bei Knochenfischen. Mürters Arch., 1850.

5*

68 serösen Hüllen in reichliche Fettmassen eingelagert!) (Fig. 1 und Fig, 2 F).

Diese bestehen ausschließlich aus dichtgedrängten Fettzellen mit den zugehörigen Kapillarnetzen und füllen sämtliche Zwischenräume zwischen der parietalen Mus- kulatur (PM) und den von dieser umschlossenen Or-

ff ganen, also Kiemensäcken ei (K) und ihren Zu- (KG) Ei 2 und Ausführungsgängen AKG i (AKG), Oesophagus (0) und RR den großen Kiemenarterien- K an 4 ästen (KA), vollkommen aus. sue Die Verteilung der Fettzell- Bille masse ist demnach durch IS \ VN kode ci die gegenseitige Lagerung I 494 Fe ls . . Par ap ER > See en iti. Am th ros CAS En 1 Ü Fig. 1. Horizontalschnitt durch K* | REDE = die Kiemengegend von Myxine glu-

tinosa. Pikrinsublimat. Vergr. etwas über 7'/,. (Da der Kopf des Tieres leicht ventralwirts gekriimmt war, geht der Schnitt vorn durch eine höher gelegene Ebene als in der Mitte und weiter hinten, d. h. die vorderste Gruppe von Schilddrüsen- blasen ist nicht mehr zu sehen.) PM parietale Körpermuskulatur. Mi keulenförmig verdickter Ur- sprungsteil des Musc. retractor linguae. Mp senkrechte muskulöse Scheidewand. K'—K® erster bis sechster Kiemensack. m dünne muskulöse Wand des Kiemensackes. AKG äußerer Kiemengang. O Oeso- phagus. H Herz. Z Leber. F Fett- masse zwischen den Kiemensäcken. Kn Knorpel in der Wand des Ductus oesophago-cutaneus. Th Schild- driisenblasen.

reichlichsten findet sie sich zwischen den dorsalen und ventralen Kon- vexitäten der Kiemenbeutel (Fig. 2 F). In der Mitte zwischen den sich nahezu berührenden Konvexitäten derselben erscheint sie auf einen dünnen Strang verdrängt, ebenso zwischen den lateralen Wandungen der Kiemensäcke, welche nahe der seitlichen Muskulatur anliegen. Die Fettzellen besitzen eine auffallende Größe, indem sie Durch-

1) Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, Berlin 1834, p. 268.

69

messer bis über 200 « erreichen, ziemlich starke Membranen und bläschenförmige Kerne bis zu 30 « Durchmesser; um letztere ist an den extrahierten Zellen stets ein größerer, netz- oder sternförmiger Protoplasmarest wahrzunehmen.

Diese Füll- und Hüllmasse prall gespannter, mit starken Mem- branen versehener Fettzellen muß neben ihrer physiologischen auch eine hervorragend mechanische Bedeutung für die Kiemenregion be-

Fig. 2. Querschnitt durch die Kiemengegend von Myxine glutinosa. Pikrin- sublimat. Vergr. etwas über 9'/,, E Epidermis. KU Cutis. S subkutanes Fett. R Rückenmark. Ch Chorda dorsalis (geschrumpft). JAG innerer Kiemengang. KA Kiemenarterien. Sch Schleimsack. V&A medianer ventraler Knorpelrest. Die übrigen Bezeichnungen wie bei Fig. 1.

\ sitzen, da diese, bis auf unscheinbare Reste, eines schiitzenden, knor- peligen Kiemenkorbes entbehrt.

Zwischen den Fettzellen finden sich nun verstreut, und zwar fast ausschließlich auf die Medianebene beschränkt, kleinere und größere, kugelige oder ovoide, geschlossene Drüsenblasen, welche untereinander keine Verbindung zeigen, obwohl sich ihre Wände dort berühren können, wo sie in Gruppen von 2—5 beisammenliegen.

Das Verbreitungsgebiet dieser Blasen reicht von der ventralen

70

Fläche des Oesophagus [Bronchus] (Fig. 2 Ö) bis zur dorsalen Kon- vexität der Kiemenarterie und ihrer Hauptäste (KA).

Ausnahmsweise fand ich einzelne Alveolen auch dorsal vom Oesophagus.“

Die vordersten Drüsenblasen fand ich bei einem jüngeren Tier an Querschnitten vor dem ersten Kiemensacke, zwischen dem Oeso- phagus dorsal und dem kaudalen Ende des Muskelbauches, welcher dem Zurückzieher der Zunge!) angehört, ventral. Die dorsale, aus blasigem Stützgewebe bestehende Platte (the superior chondroidal bar von Core), welche der vertikalen Muskelscheidewand ?) zum Ursprung dient, die ihrerseits die beiden Bäuche des Musc. retractor linguae trennt (Fig. 1 Ml), hat schon etwas vor den ersten Schilddrüsen- blasen ihr kaudales Ende erreicht. Da ich beim erwachsenen Tier, wie COLE, die vordersten Schilddrüsenblasen zwischen dem Oesophagus und der knorpelartigen Platte finde, scheinen in dieser Gegend beim Wachstum noch Verschiebungen stattzufinden, durch welche die knorpel- artige Platte über die ersten Kiemensäcke zu liegen kommt.

„Die kaudalsten Drüsenblasen finde ich im Bereiche der letzten Kiemensäcke zwischen Oesophagus und Kiemenarterie, die hier ein- ander stark genähert sind. Eine Drüsenblase fand ich hier unmittel- bar oberflächlich in die dorsale Wand der Kiemenaorta eingeschlossen, wo diese schon vom Blutsinus umgeben erscheint.

Die Form der Drüsenblasen ist im allgemeinen eine mehr oder minder regelmäßig rundliche oder ellipsoidische; ihre Durchmesser be- tragen 126—234 u. Daneben finden sich aber auch schlauchförmige (Fig. 3, Ila), etwas flachgedrückte Alveolen bis zu 0,816 mm Länge bei einem Querschnitt von 70 X 180 u. Diese schlauchförmigen Ge- bilde können mit ihrer Längsachse sowohl parallel, als senkrecht zum Verlauf der Kiemenaorta gestellt erscheinen.

Endlich findet man auch sehr unregelmäßig gestaltete, tief einge- buchtete, U-förmig gekrümmte oder gegabelte Alveolen, wie aus den Umrißzeichnungen in Fig. 5 zu ersehen ist.

Die Wandung der Drüsenblasen wird von. einer einzigen Lage kubischer oder prismatischer Zellen gebildet, die dann bis zu 24 u Höhe erreichen können. Daneben kommen Blasen mit ganz abge- flachten Zellen vor, so daß sie am Durchschnitt kaum von Membranen unterschieden werden können (Fig. 3, I, U). Im ganzen gleichen die . Blasen vollkommen isolierten Schilddrüsenblasen.

1) Innerer Längsmuskel der Zunge, Jon. MürLer; Longitudinalis linguae, P. Fürsrınger (Jenaische Zeitschr. f. Naturw.; Bd. 9, 1875).

2) Innerer senkrechter Muskel der Zunge, Jou. MÜLLER; Perpendi- cularis, P. FÜRBRINGER.

(al

Eine ausgesprochene Membrana propria fehlt den Blasen, obwohl das lockere, umgebende Bindegewebe (Fig. 4 6), dessen längliche Kerne (K) nicht selten tangential zur Oberfläche der Blasenwand dicht angelagert erscheinen, da und dort eine solche vortäuschen kann. Es handelt sich aber stets nur um eine dichtere Anordnung des inter- stitiellen Bindegewebes zu einer Art von lamellären, aus feinen Fibrillen- bündeln zusammengesetzten Umhüllung.

Der feinere Bau der Drüsenzellen zeigt bei verschiedenen Tieren ein wechselndes Aussehen, trotz der gleichen Behandlung (Pikrinsub-

Fig. 3. Verschiedene Durchschnittsformen der Schilddrüsenblasen von Myxine. I, II, III von drei verschiedenen Tieren. I eine Blase mit Kolloid, II Blasen mit niedrigem Epithel, III Blasen mit auffallend hohem Epithel. «a eine schlauchförmige, b eine natürliche Gruppe, c eine geknickte, d eine eingeschnürte Blase. Vergr. 110.

limat). Einmal findet man Alveolen (Fig. 4), deren cylindrische Zellen nahe ihrer Basis einen bläschenförmigen Kern mit deutlicher Kern- membran und Kernkörperchen besitzen.“ (Die zentralen Zellenden er- scheinen durch deutliche Schlußleisten (SZ) verbunden.)

Der Protoplasmakörper zeigt meist in der Nähe des Kernes — an der Innenfläche desselben (Fig. 4), oft in merklicher Entfernung von der freien Zelloberfläche (Fig. 5), selten auch im äußeren Zellabschnitt (Fig. 4E‘) — eigentümliche, geformte Einschlüsse, die hauptsächlich durch ihre unregelmäßige Form und Größe, sowie dadurch ausge- zeichnet sind, daß sie sich mit Eosin etwas stärker färben und durch

12

einen helleren Spaltraum oder Hof vom umgebenden, feinnetzig-körnigen Protoplasma getrennt erscheinen.

Es handelt sich um kleinste oder größere Kügelchen, welche die ganze Zellbreite einnehmen Können und dann nur in der Einzahl vor- handen sind; häufiger aber um unregelmäßige, oft ausgesprochen eckige Körner (Fig. 5), die, wenn sie klein sind, Gruppen oder Ketten von 2—4 und mehr bilden. Solche Kügelchen finden sich auch öfter frei oder innerhalb heller Blasen im Lumen der Drüsenalveolen.

In anderen Fällen (Fig. 6) erscheint der Inhalt der Zellen ganz homogen, schwach färbbar; der Kern an die Peripherie gedrängt, nicht selten vom Lumen der Blase her eingedrückt (X), auch dreieckig oder stäbchenförmig verdrückt, stärker färbbar. Wo der Verband der Zellen gelockert ist, haben einzelne Zellen bauchige Form angenommen (Fig. 7) und zeigen eine deutliche Theca (7), von der sich der homogene kugelige oder ellipsoidische, wie gequollene Inhalt (/) mehr oder weniger scharf absetzt. Solche Zellen erinnern in ihrer Form nicht selten an

Fig. 7. Fig. 4. Fig. 6.

Fig. 4. Teil einer Schilddrüsenblase von Myxine II der vorigen Figur bei 730-facher Vergr. Pikrinsublimat, Hiimalaun-Eosin. SZ Schlußleisten im Querschnitt, E Epitheleinschluß im Inneren. EZ‘ im äußeren Zellabschnitt. 3 umgebendes Binde- gewebe. K Kern desselben.

Fig. 5. Epithel derselben Schilddrüsenblase an einer anderen Stelle. Deutlich eckige Körner im Protoplama. Vergr. 720.

Fig. 6. Partie des Epithels einer Schilddrüsenblase von einer anderen Myxine. Pikrinsublimat, Hämalaun-Eosin. Vergr. 720. JZ gequollener Zellinhalt. K einge- buchteter Kern.

Fig. 7. Eine Epithelzelle aus einer benachbarten Sehilddrüsenblase desselben Tieres. Dieselbe Vergr. 7 thecaartige Umhüllung des gequollenen Inhaltskörpers J.

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Becherzellen, doch färbt sich ihr Inhalt nicht mit Schleimfärbemitteln, nur schwach mit Eosin.

Was den Inhalt der Alveolen anlangt, so sind die meisten von einer anscheinend farblosen Flüssigkeit erfüllt, in der manchmal mit Eosin blaßrosa färbbare Kügelchen eingelagert sein können. Manchmal nimmt der ganze Inhalt eine leichte Färbung mit Eosin an. Nur in den seltensten Fällen findet man eine etwas stärker rot gefärbte, kol- loide Masse, die sich mit zackiger Oberfläche in der charakteristischen Weise vom Epithel zurückgezogen hat (Fig. 3 I).

In einzelnen Blasen fand ieh auch eine Anzahl getrennter, stärker gefärbter Kügelchen von kolloidalem Aussehen.

Was nun die Deutung dieser verstreuten, interbranchialen Drüsen- blasen anlangt, so wird eine solche so lange unmöglich sein, als man die Entwickelung der Blasen nicht kennt. Immerhin mögen einige Gesichtspunkte, welche auch dann für diese Deutung maßgebend sein ‚müssen, jetzt schon besonders hervorgehoben werden.

Der ganzen Lage dieser Gebilde nach kann es sich wohl nur um ein Derivat der Kiemenspalten oder des Kiemendarmes selbst handeln. Zieht man das Aussehen und den feineren Bau der Drüsenblasen in Betracht, so würde ihre Aehnlichkeit mit Schilddrüsenblasen für die Deutung des Organs als Gl. thyreoidea sprechen.“

Zu diesen Ausführungen, die, soweit sie in Anführungszeichen stehen, vor 9 Jahren niedergeschrieben worden sind, sei bemerkt, daß ich heute nicht daran zweifle, daß die geschilderten Drüsenblasen der Thyreoidea und nicht etwa einer Thymus angehören, da es sich doch um eine rein mediane, unpaarige Drüsenbildung handelt. Auch das histologische Bild läßt eine andere Deutung nicht zu; besonders auf- fallend sind die intracellulären Einschlüsse mit Hinsicht auf ähnliche Gebilde in der Schilddrüse des Menschen, die v. EBNER!) zuerst be- schrieben hat, obwohl ich die Identität beider nicht behaupten möchte, da es mir an frischem Materiale fehlt. Aus demselben Grunde mub ich die Frage offen lassen, ob die Kügelchen im Zellprotoplasma Quellungsformen der Körnchen sind, obwohl mir dies nicht unwahr- scheinlich erscheint.

Endlich möchte ich jenen, die über frisches Myxinematerial ver- fügen, das Schilddrüsenepithel zum Studium der Trophospongienfrage empfehlen.

Wien, Oktober 1905.

1) Vgl. v. Esners Bearbeitung des 3. Bandes von KorLLıkers Ge- webelehre, Leipzig 1902, p. 318.

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Nachdruck verboten. Le terminazioni nervose nel polmone.

Pel Dr. F. Powzio. (Istituti di Medicina legale e di Anatomia — R. Universita di Messina.)

Con 1 tavola.

Cenni storici.

IsmAsLorr (1) studiö in alcuni animali domestici, e particolarmente nel cavallo, la fina innervazione della mucosa delle vie respiratorie. Parallelamente all’asse delle vie aeree scorrono nella sottomucosa rami nervosi che formano una rete a grosse maglie; i rami che da essa piglia- no origine costituiscono, per anastomosi nella mucosa, una seconda rete a maglie piccole; finalmente, tra la mucosa e la membranella anista (oberflachlichen strakturlosen Grenzschicht) da rami pit sottili dei pre- cedenti & formata una terza rete, o subepiteliale. I rami di quest’ ul- tima, parte si perdono nello strato subepiteliale, e parte penetrano nell’ epitelio, raggiungendone la superficie libera. L’A. non osservo direttamente la vera terminazione di questi filetti, ma vide solo una rete nera che in diverse direzioni interseca l’epitelio, ed in mezzo a questo, inoltre, dei eorpi da cui si dirigono filetti verso la mucosa („von denen Faden zur Schleimhaut [soll wohl heißen Substrat? Ref]

.“). Egli non riusci ad assodare che tale rete fosse di natura ner- vosa, ed i ricordati corpi fossero formazioni nervose terminali.

Stıruına (2) dice che i rami del vago e del simpatico che pene- trano nel polmone contengono dei ganglii visibili ad occhio nudo; le fibre bianche trovate in questi ganglii sarebbero destinate alla mucosa ed alla muscolatura bronchiale, le fibre grigie alla muscolatura dei vasi sanguigni.

Esorow (3) trova che le ramificazioni periferiche dei grossi tron- chi nervosi, nel polmone di rana, sono ricche di cellule nervose a strut- tura reticolare, con nucleo rotondo, anche reticolare, ed uno o due nu- cleoli. In ogni cellula penetra dalla parte opposta al nucleo una fibra, per lo piü amidollare, la quale spesso & circondata a spirale da un’al- tra. Le fibre midollate diventano dopo lungo decorso amidollate. Tutte le fibre amidollate dopo molteplici divisioni finiscono in una rete a larghe maglie, che fa parte dello strato muscolare sottoepiteliale degli alveoli, e che dä una nuova serie di pit fine fibrille, che formano una seconda rete a maglie fine. Questa é situata allo stesso piano della precedente, e si espande inoltre allo strato sieroso pleurale. Sottili fi- brille arrivano alle singole cellule muscolari, altre probabilmente ai

nuclei di esse. Anche i vasi sanguigni sono compresi in reti terminali di fibre nervose.

N

Kanparazki (4) descrive nel polmone di rana quattro rami pro- venienti dal vago, i quali scorrono sotto la sierosa e si ramificano fino all’apice, scambiandosi qua e la qualche anastomosi, senza tuttavia for- mare una vera rete. Insieme coi nervi l’A. descrive cellule, isolate o riunite a gruppi, provvedute di un prolungamento, che ritiene di natura nervosa.

STIRLING (5) nel polmone di salamandra nota fibre midollate e fibre amidollate, che s’intrecciano in reti primarie e secondarie nello strato muscolare e sono ricche di cellule gangliari, isolate o riunite in gruppi, specialmente ai punti di ramificazione. L’A. non riusci a dimostrare la diretta connessione di tali fibre nervose con le fibre muscolari, e non accenna a tapporti tra quelle e l’epitelio respiratorio.

Secondo Smirnow (6) i sottili ramuscoli nervosi, che penetrano nel polmone della rana per distribuirsi alla impalcatura muscolare, danno ramificazioni con fibrille mieliniche ed amieliniche. Per ulteriore sud- divisione alla superficie della impalcatura muscolare si forma un intreccio a larghe maglie, dal quale partono fibre mieliniche, le quali con di- visioni e ramificazioni terminali sottili e tortuose costituiscono infine una sottilissima rete di fibrille varicose, formante un gomitolo rotondo od ovale. In tale gomitolo penetrano scarse fibre nervose varicose destinate ai capillari. Talvolta gomitoli vicini sono in connessione per mezzo di una fibra nervosa. Le fibrille amieliniche si risolvono sotto forma di plesso in singole fibrille varicose destinate ai muscoli lisci. Ci sono inoltre sulla impalcatura muscolare formazioni gangliari unite con le fibrille bianche, dai ganglii partono fibrille, che si possono se- guire sino ai fasci muscolari (Muskelspindeln). L’A. non si pronunzia sui prolungamenti delle cellule costituenti i ganglii e sui rapporti di essi con le fibrille nervose; giudica organi terminali i gomitoli descritti.

Cuccati (7) circa la distribuzione ed il modo di terminazione dei nervi del polmone della rana (colorazione vitale con bleu di metilene) viene a queste conclusioni: Nel polmone di Rana temporaria si hanno fibre nervose midollate e fibre pallide, che formano reti indipendenti. Le fibre pallide si ramificano sugli alveoli polmonali intorno. ai fasci muscolari grossi e medii ed ai vasi sanguigni. Le ramificazioni dei cilindrassi stanno intorno ai grossi e medii muscoli lisci. Al lato in- terno dei grossi e medii fasci muscolari o nel punto di origine dei pic- coli, sopra il sottile inviluppo fibroso ci sono terminazioni in piastrette retiformi, punteggiate. Entro i piccoli fasci muscolari trovansi termina- zioni aghiformi o digitate di cilindri assili ed anche piccolissime pia- strette reticolate. Le fibre pallide sarebbero trofiche o sensitive; quelle midollate sarebbero deputate alla vita di relazione.

Lo stesso Cuccatr (8) nel polmone di Triton cristatus descrive le terminazioni nervose delle fibre midollate (motrici) ed amidollate (sen- sitive). Le prime terminano dietro, in mezzo ed avanti dello strato muscolare con numerosissimi e sottilissimi prolungamenti puntiformi: fibrille sottili e prolungamenti di esse portano bottoncini sorretti da esili peduncoli. Le fibre midollate non hanno connessione diretta con le fibrocellule muscolari o con la sostanza cementante di esse. Le fibre pallide (sensitive) formano sotto la sierosa una fitta rete con prolunga-

76 menti, che di preferenza vengono sotto l’epitelio cigliato ed entro la sostanza cementante di esso. Per le fibre simpatiche scrive: „che esse insieme a poche fibre sensitive formano un intreccio considerevole e che alcuni dei rami di esso si inoltrano nella spessezza dell’ organo.“

Smirnow (9), trattando dei nidi cellulari dei ganglii del simpatico negli anfibii, conferma l’esistenza dei gomitoli nervosi terminali nel polmone della rana.

Monpio (10) in diverse specie di Discoglossus trova distribuiti alla superficie polmonale sottili rami nervosi, alcuni mielinici, altri amieli- nici. Questi ultimi formano reti a larghe maglie sui muscoli lisci e ter- minano liberamente con fili sottilissimi. Le fibre mieliniche, dopo decorso pitt o meno lungo e varicoso, e dopo avere spesso contratte anasto- mosi con fibre di altri rami, terminano in reti a maglie strette, costi- tuite da un intreccio di finissime fibrille che, secondo la intensita della colorazione vitale col bleu di metilene, ricorda ora le piastre retiformi del Cüccarı, ora i gomitoli terminali nervosi dello Smrrnow. L’ A. nota inoltre l’esistenza di bottoni terminali o palline, che giudica un altro modo di terminazione delle fibrille nervose, e che prendono rapporti intimi con le fibre muscolari liscie. Negli alveoli polmonali descrive reti a larghe maglie di sottili fibre pallide, da cui si staccano filetti varicosi, che vanno a terminare liberamente; mentre reti di sottilissime fibrille s’incontrano sotto la sierosa ed a volte sotto l’epitelio, col quale prendono intimi rapporti, circondando di reticolo nervoso ciascuna cellula epiteliale.

Rerzıus (11) nel polmone di un embrione umano di 15 cm, adope- rando il metodo Gor6ı, mette in evidenza fibre nervose, che accom- pagnano le ramificazioni bronchiali terminali, emettendo ramuscoli col- laterali e branche terminali. Queste pervengono fino al collo degli al- veoli, che raramente oltrepassano, senza raggiungere l’estremitä libera, rigonfia dell’alveolo. L’A. pensa che questi nervi siano in rapporto con le cellule muscolari dei bronchi e dei bronchioli; ma non e per- venuto a farne diretta constatazione.

Berkey (12), giovandosi anche del metodo Goreı, nel polmone di ratto, sorcio e coniglio trova che esistono nervi bronchiali e nervi vas- colari. I primi formano nello strato fibroso esterno un ricco plesso, dal quale partono branche, di cui alcune vanno a terminare nello strato muscolare a livello degli elementi contrattili, altre costituiscono nella mucosa un plesso sottoepiteliale. L’A. non vide terminazioni nervose intraepiteliali nei grossi bronchi; nei piccoli invece osservö un intreccio sottoepiteliale, che emette delle fibrille, le quali vanno a terminare con arborizzazioni complicate nello strato epiteliale. Mancano le cellule ganglionali nell’intreccio bronchiale.

Max Wotrr (13) con la colorazione vitale al bleu di metilene studia le terminazioni nervose nel polmone di Siredon pisciformis, Rana escu- lenta e Tropidonotus natrix. Conferma la esistenza e particolarmente il modo di terminazione subepiteliale delle piastrette retiformi, trovate dal Cuccarr nel polmone di Rana. Giudica impropria la denominazione „gomitoli terminali“ data dallo Smirnow, perché non rispondente alla configurazione a rete alquanto pianeggiante di queste terminazioni ner-

I

vose. Descrive solamente nel polmone di Siredon pisciformis termina- zioni nervose intraepiteliali cosi formate: dallo intreccio perivascolare si staccano rami che risalgono verso l’epitelio, penetrano e si aggirano in mezzo alle cellule del medesimo e formano una rete intraepiteliale, che, per il decorso particolarmente onduloso delle fibrille, talvolta & appena apprezzabile. Secondo l’A. i nervi intraepiteliali stanno in una connessione caratteristica con le cellule epiteliali: la fibrilla approssi- mantesi alla cellula si risolve in una espansione fortemente granulare pericellulare (nervösen pericellulären Beläge), alla formazione della quale in certi casi concorrono parecchi cilindrassi. In questa disposizione I’ A. vede „ein Analogon zu den von Hern an Ganglienzellen nachgewiesenen aus zusammengefügten Verzweigungen endender Achsencylinderfortsätze anderer Nervenzellen entstehenden granulierten Belägen“.

Dalle notizie cosi brevemente sopra cennate si puö dedurre, rias- sumendo, che i grossi tronchi nervosi, che penetrano nel: polmone, por- tano le loro terminazioni nella mucosa respiratoria, nei vasi sanguigni e nei muscoli, facienti parte questi ultimi dei sacchi polmonali ach) dei bronchi (Mammiferi) e dei vasi.

Nella mucosa respiratoria le terminazioni sono costituite da reti di filetti, che intersecano l’epitelio (IsMAJLorF), di reti sottosierose con prolungamenti verso la sostanza cementante dell’epitelio vibratile (CuccAarı) e sottoepiteliali circondanti i .singoli elementi epiteliali (Moxpıo), di intreccio sottoepiteliale con fibrille arborizzate nello strato epiteliale (BERKLEY), di reti intraepiteliali terminate da espansioni peri- cellulari (Beläge di M. Worrr).

Per i vasi sanguigni ci sono reti terminali che comprendono i vasi (EGorow) e fibrille destinate ai capillari (Smrrnow).

Nei muscoli i nervi terminano con reti a maglie fine (STIRLING), che arrivano alle cellule muscolari e forse ai nuclei di esse (EGorow), con gomitoli terminali (Smirnow, Moxpıo), con plessi di fibrille varicose (Smirnow), con piastrette e bottoni (Cuccarı, Monpio) e con plessi emittenti branche, le quali giungono a livello degli elementi contrattili (BERKLEY).

Ricerche personali.

Come studio preliminare in alcune ricerche sopra i el: fetali, oggetto di altro lavoro, ho creduto utile di studiare il modo di ter- minazione dei nervi nel parenchima polmonale, e mi sono giovato al- ’uopo di polmoni di gattini e di cagnolini neonati ed inoltre del pol- mone di un feto umano quasi settimestre, vissuto 11 giorni.

Negli animali viventi praticai iniezioni sottocutanee od endovasali di soluzione acquosa di bleu di metilene; in questo stesso liquido ten- tai colerare per immersione a fresco pezzetti di polmone degli stessi animali, subito dopo morti, e del feto umano solo dopo 24 ore dal decesso. I pezzi venivano in seguito fissati alla BErHz e sottoposti alla colorazione complementare con carminio-allume. Altri. pezzetti di polmone furono trattati con i metodi fotografici del R. y Casau (14).

78

La colorazione vitale al bleu riusci sempre bene, cosi anche il metodo fotografico; quella per immersione post mortem nella solu- zione del bleu si arrestö alle zone periferiche dei pezzetti di polmone tolti agli animali subito dopo uccisi, riusci assai incerta nel polmone fetale.

Un primo fatto generale che si constata alla osservazione micro- scopica dei preparati @ la ricchezza, veramente doviziosa, di fili e filetti nervosi, che gremiscono il parenchima polmonale. Questo nei punti ove le colorazioni sono meglio riuscite si presenta attraversato in ogni senso da filamenti nervosi, che costeggiano e circondano bronchi, vasi e alveoli.

a innervazione della muscolatura essendo rimasta poco bene co- lorata, mi € riuscito impossibile seguire le terminazioni nervose fino alle fibro-cellule muscolari.

Anche per i vasi sanguigni la riuscita della colorazione non fu cosi buena da mettere in sicura evidenza le terminazioni nervose e da permettere di seguirle fino agli elementi contrattili. Non avvenne lo stesso dei capillari e dei piccoli vasi sanguigni. Questi si vedono accompagnati nel loro decorso da sottili filamenti nervosi, che in buon numero ne costeggiano la parete esterna. Da filetti di sottigliezza massima staccantisi da quelli viene costituito un ricco plesso, nelle cui maglie appaiono impigliate le cellule endoteliali. A forte ingran- dimento taluni di essi filetti si vedono giungere fino in prossimita del nucleo cellulare. Per questa parte i miei preparati confermano le os- servazioni dello Smirnow (I. c.), il quale descrive filetti nervosi dei gomitoli terminali destinati ai capillari, e specialmente confermano le osservazioni del TRICOMI-ALLEGRA, in quanto egli ha descritto un modo simile di comportarsi dei nervi nei capillari della mammella (15) e del fegato (16).

I bronchi dei primi tre ordini fanno osservare in generale un ricco plesso peribronchiale, dal quale partono numerosi rami in di- rezione della mucosa ed in essa si distribuiscono; ma non mi é riuscito di vederli spingersi dentro l’epitelio.

I bronchi di quarto ordine invece sono accompagnati da numerosi filetti ondulati, che all infuori della membrana hasale costituiscono un ricco intreccio, dal quale si vedono partire qua e la fibrille varicose, ondulate, le quali dopo avere attraversato la membrana basale, s’in- sinuano negli spazii intercellulari e si ramificano in direzioni varie. Talune di queste fibrille si possono seguire fin dentro la cellula epi- teliale. Queste mie osservazioni concordano solo in parte con quanto il BERKLEY (l.c.) ha scritto circa il modo di terminarsi dei nervi nei piccoli bronchi di ratto, sorcio e coniglio.

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Ricchissima & la rete nervosa nel parenchima alveolare: vi hanno plessi interalveolari e perialveolari; da essi partono filetti varicosi, che attraversata la membrana basale, variamente ed in grande numero si intrecciano formando plessi o reticoli intercellulari e pericellulari a maglie sottilissime, entro le quali sono comprese le cellule epi- teliali. Da cotesti reticoli prendono origine qua e lä dei filetti ancora piü sottili, varicosi come i precedenti, che a forte ingran- dimento si vedono penetrare dentro la cellula dell’ epitelio, formarvi anse pil o meno tortuose nella zona periferica, e qualcuna di esse portarsi molto vicino al nucleo. Non mi € riuscito di constatare se dentro la sostanza del nucleo si spingano sottilissimi filamenti ner- vosi, come non é riuscito neanche al TricomI-ALLEGRA, il quale ha gia descritto un modo di comportarsi perfettamente simile dei nervi nell’ epitelio secernente della glandola mammaria in funzione e nella cellula epatica (1. c.). Ulteriormente anche il PuGLisi-ALLEGRA (17) ha constatato oltre la presenza di reticoli inter- e pericellulari, la pene- trazione dei filetti nervosi dentro le cellule secernenti della glandola lacrimale.

Dai fatti osservati si puö concludere che nel polmone non s’in- contrano vere terminazioni nervose, ma reticoli o plessi ter- minali, che involgono le cellule di rivestimento dei minuti bronchioli, degli alveoli e dei capillari sanguigni e si spingono fin dentro il proto- plasma dei suddetti elementi. La ricchezza e la complicazione di questi apparati nervosi sta probabilmente in rapporto con la impor- tanza funzionale speciale degli elementi in discorso.

Ringrazio vivamente i proff. ZuNo e ZINCONE i quali mi hanno forniti i mezzi per il presente lavoro.

Bibliografia.

1) Ismastorr, Zur Histologie der Nerven in den Atmungsorganen. Dissert. St. Petersburg, 1873. (Jahresber. f. Anat. u. Phys., 1873, p. 157.)

2) StirLing, Nervous Apparatus of the Lung. The British med. Journ., Vol. 2, 1876. (Jahresber. s. c., 1877, p. 269.)

3) EGorow, Ueber die Nerven der Lungen. Centralbl. f. d. mediz. Wissensch., 1879. (Jahresber. s. c., 1879, p. 271.)

4) Kanparazkı, Ueber die Nerven der Respirationswege. Arch. f. Anat., 1881, p. 1.

5) Srıruıns, On the Nerves of the Lung of the Newt. Journ. of Anat. and Phys., Vol. 16, 1882, p. 251.

6) Smirnow, Ueber Nervenendknäuel in der Froschlunge. Anat. Anz., Bd. 3, 1888, p. 258.

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7) Cuccati, Sopra il distribuimento e la terminazione delle fibre ner- vee nei polmoni della Rana temporaria. Internat. Monatsschr. f. Anat., Bd. 5, 1888, p. 194.

8) —, Intorno al modo onde i nervi si distribuiscono e terminano nei polmoni e nei muscoli del Triton cristatus. Ibid, Bd. 6, 1889, p. 287.

9) Smirnow, Die Struktur der Nervenzellen im Sympathicus der Am- phibien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 35, 1890, p. 407.

10) Monpro, Contributo allo studio delle terminazioni nervose nei pol- moni dei Batraci anuri. Giorn. d. Assoc. d. Naturalisti e Medici, Anno 2, 1891.

115 Rerzıus, Zur Kenntnis der Nervenendigungen in den Lungen. Biol. Untersuchungen, N. F., 1892—93; rip. da Porrier.

12) BerkLey, The intrinsic pulmonary Nerves by the Silver Method.

Journ. Comparat. Neurology, 1893. — The intrinsic pulmonary Nerves in Mammalia. John Hopkins Reports, 1894, rip. in Por- RIER S. C. :

13) Wo.r, Max, Ueber die Kurutcusche Methylenblaufärbung und über Lage und Bau einiger peripherer Nervenendigungen. Arch. f. Anat., 1902, p. 155.

14) Ramon y Casar, Algunos métodos de coloracion de los cilindros- ejes, neurofibrillas y nidos nerviosos. Trabajos del Labor. de In- vestigac. biolog. de la Universitad de Madrid, T. 3, 1904, F. 1; Rev. trimestr., T. 8.

15) TrıcomI-ALLEGRA, Come terminano i nervi nella glandola mammaria. Ricerche fatte nel Labor. di Anat. norm. della R. Universita di Roma ed in altri Labor. biol., Vol. 10, 1904, Fasc. 2.

16) —, Le terminazioni nervose nel fegato. Anat. Anz, Bd. 25, 1904, No. 20—21.

17) Pueuist-Attucra, Studio della glandola lagrimale. Arch. di Anat. e di Embriol., Vol. 3, 1904, Fasc. 2.

Spiegazione delle figure.

Fig. 1. Filetti nervosi interalveolari, intercellulari ed intracellulari. (Polmone di gattino; iniez. vitale di bleu di metilene; fissaz. alla BETHE; coloraz. al carminio- allume; oc. 4 comp.; ob. '/,,‘‘ s. a. imm. Koristka; cam. luc. Abbe.)

Fig. 2—5. Fondo di alveoli; reticoli nervosi intercellulari; filetti nervosi intra- cellulari. (Polmoni di gattino; iniez. vit. di bleu di metilene; fissaz., coloraz., oc., ob., cam. luc. ce. s.)

Fig. 6. Anse nervose pericellulari. (Polmone di cagnolino; iniez. vit. di bleu di metilene ; fissaz., coloraz., oc., ob., cam. luce. c. s.)

Fig. 7. Filetti nervosi intercellulari ed intracellulari. (Polmone di cagnolino; metodo fotogr. RAMON Y CAJAL; oc. 6 comp.; ob., cam. luc. c. s.)

Fig. 8. Filetti nervosi epilemmali, ipolemmali, intracellulari. (Polmone di cagno- lino; metodo, oc., ob., cam. lue. c. s.) :

Fig. 9. Capillare sanguigno: filetti nervosi in rapporti assai intimi con i nuclei delle cellule endoteliali. (Polmone di gattino; iniez. vit. di bleu di met.; fissaz. alla BETHE; coloraz. compl. al carminio-allume; oc. 4 comp.; ob. '/,,“ s. a. imm. Koristka; cam. lue. Abbe.)

Fig. 10. Vase sanguigno: intreccio di filetti nervosi attorno alle cellule endo-

teliali. (Polmone di gattino; iniez. vit. di.bleu di met.; fissaz., coloraz., oc., ob., cam. luc. ce. s.)

Anatomischer Anzeiger. Bd. XX VIII. Tape

Fig. 1.

Fig. 7. Fig. 6. Fig. 5. Fig. 4.

—

| Fig. 8. Fig. 9.

F. Ponzio. Verlag von Gustav Fischer in Jena. G. Tricomi A. dis.

81

Nachdruck verboten. Plasmazellen im normalen Ganglion Gasseri des Menschen. Von Prof. E. Meyer, Königsberg i. Pr. Mit 1 Tafel.

Die von UNNA zuerst entdeckten und dann vor allem von MAr- SCHALKÖ klar charakterisierten Plasmazellen haben seit mehreren Jahren in der allgemeinen Pathologie Anlaß zu vielfachen Unter- suchungen gegeben, um über die Zeit und Bedeutung ihres Auftretens bei entzündlichen Prozessen verschiedener Art, ferner bei der Tuber- kulose, Syphilis u. s. w. Aufschluß zu erhalten. Psychiatrisch - neuro- logisches Interesse hat diese Zellart gewonnen, seitdem Nissi, R. VoGT, ALZHEIMER festgestellt haben, daß bei dem Rindenprozeß der pro- gressiven Paralyse die adventitielle Plasmazelleninfiltration eine Haupt- rolle spielt. Auch im übrigen Gehirn, so in der Brücke, Medulla ob- longata, Kleinhirn, seltener und in viel geringerer Ausdehnung im Rückenmark, kann man diesen Befund bei der Paralyse erheben, während man ihn im Gehirn nichtparalytischer Geisteskranker — von der syphilitischen Hirnerkrankung sehe ich hier ab — vermißt.

Wie steht es nun mit dem Vorkommen von Plasmazellen in nor- malen Organen?

Von Tierbefunden abgesehen, sind Plasmazellen in der Milz, den Lymphdrüsen und vereinzelt in der Leber beim Menschen beobachtet, im Gehirn und Rückenmark nicht.

Es hat daher wohl ein gewisses Interesse, darauf hinzuweisen, daß im Ganglion Gasseri allem Anschein nach schon in der Norm zahlreiche Plasmazellen sich finden. Zum Vergleich mit einem Tumor des Ganglion Gasseri habe ich das Ganglion in 6 verschiedenen Fällen, die während des Lebens keine auf eine Er- krankung des Ganglion hinweisende Erscheinungen boten, untersucht und dabei regelmäßig zahlreiche Plasmazellen gefunden (Här- tung: Formol-MÜLLEer, Färbung: Thionin). Es handelte sich 1mal um progressive Paralyse, 2mal um Dementia senilis, je 1mal um arterio- sklerotische Hirnerkrankung, um einen Fall alkoholischer Psychose mit alten und frischen Erweichungsherden und um einen unklaren Fall

Anat. Anz. XXVIII, Aufsätze. 6

82

(Meningitis?). Der jiingste dieser Kranken war 34 Jahre alt, jiingere Individuen resp. Kinder habe ich nicht zur Untersuchung bekommen.

Die Plasmazellen liegen einzeln oder in kleinen Gruppen zu 6, 8 zwischen den Kapseln der Ganglienzellen (Fig. 1). In den breiten Nervenfaserzügen sahen wir keine Plasmazellen, während dort sehr zahlreiche Mastzellen, mit stark rot gefärbter Körnelung !) versehen, hervortreten, die zwischen den Ganglienzellen seltener liegen. Die Plasmazellen bieten alle Characteristica der Beschreibung MARSCHALKÖS. Sie sind meist nicht sehr groß und ein- oder zweikernig.

Außer den Plasmazellen sehen wir zwischen den Ganglienzellen, die ja mit ihrer Kapsel eingelagert sind in ein Stroma, das mäßig zahlreiche ovale und längliche Zellen enthält, hier und da kleine und auch etwas größere Haufen intensiv blau gefärbter, runder Kerne mit deutlichem Chromatingerüst, die kaum anders als als Lymphocyten zu deuten sind (Fig. 2).

Dieser Befund von Lymphocyten im Ganglion Gasseri paßt aufs beste zu der Beobachtung der Plasmazellen daselbst, weil ja nach der heute vorherrschenden Anschauung die Plasmazellen aus Lympho- cyten hervorgehen.

Welche Bedeutung kommt nun den Plasmazellen im Ganglion Gasseri zu? Es läge nahe, zur Beantwortung dieser Frage die zahl- reichen Befunde von Plasmazellen in pathologischen Prozessen heran- zuziehen; was sie uns aber an Aufschluß über die Funktion der Plasmazellen bieten, ist sehr dürftig. Dagegen beschäftigte sich kürzlich W. DANTSCHAKOFF in einem noch nicht erschienenen Vor- trage?) mit dieser Frage näher, wie mir Herr Kollege v. LENHOSSER in Budapest freundlichst mitteilte. Sie faßte diese Elemente als Nähr- zellen auf, die die Nährstoffe aus dem Blute in sich aufspeichern, um sie den Drüsenzellen zu übergeben, und die somit gleichsam als Ver- mittler zwischen Blut und Drüsenzellen funktionierten. Vielleicht, so fügt Herr Kollege v. LENHOSSEK seiner sehr liebenswürdigen Mit- teilung hinzu, haben die Plasmazellen im Ganglion Gasseri eine ähn- liche Bestimmung. Dann könnte man in diesem Befunde einen Hinweis darauf sehen, daß die Nervenzellen des Ganglion Gasseri einen sehr lebhaften Stoffwechsel hätten und damit im Zusammenhange eine nicht

1) Bei den Plasmazellen fehlt bei den bisher gebräuchlichen Ver- fahren eine Körnelung. Neuerdings hat jedoch SCHRIDDE mit einer be- sonderen Methode eine solche nachgewiesen. (Anat. Hefte, 1905, Bd. 28, H. 2/3.)

2) Dantcuaxorr, La röle des cellules plasmatiques dans la glande sous-maxillaire du Lapin. Verhandl. der Anat. Gesellsch. zu Genf.

Anatomischer Anzeiger. Bd. XX VIII.

ms

Fig. 1.

E. Meyer.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

unbedeutende funktionelle Bedeutung beanspruchen dürften, über die uns freilich noch nichts Sicheres bekannt ist.

Zum Schluß will ich noch bemerken, daß ich in den Spinalganglien keine Plasmazellen bis jetzt auffinden konnte — mein Material war allerdings nicht groß —, dagegen wohl kleine Lymphocytenanhäufungen, auf deren Vorkommen, speziell in lymphknétchenartigen Herden in den Spinalganglien der Taube schon TIMOFEEW in einer unter v. LEn- HOSSEKS Leitung angefertigten Arbeit!) aufmerksam gemacht hat.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel II.

Fig. 1. Plasmazellen zwischen Ganglienzellen. Immersion. Fig. 2. Lymphoeytenanhäufung zwischen Ganglienzellen. Starke Vergr.

Nachdruck verboten.

Sulle relazioni tra vescicola germinativa ed ooplasma nell’ooeite di Serranus seriba (CUV.).

Nota preliminare.

Pel Dott. Satv. Comes, Assistente. (Istituto Zoologico di Catania, diretto dal prof. A. Russo.)

Con 23 figure.

(Schluß.)

Differenziazione cromatica dei cromosomi. Ma la fuoruscita di sostanze cromatiche dalla vescicola non si limita soltanto alla formazione d’una zona plasmatica perinucleare, segue bensi un processo pitt generale, pitt visibile e piü duraturo. Dopo che i nu- cleoli raggiungono, o che derivino dal primo o dal secondo stadio di cromolisi, lo stadio di corona cromatica, presso la membrana nucleare (fig. 8), tutte le parti della vescicola sembrano iniziare un attivo pro- cesso di dissoluzione.

I nucleoli iniziano la fase attiva od ovogenetica. Essi, modi- ficando la loro forma, e da rotondeggianti diventando allungati, si av- vicinano sempre pitt alla membrana nucleare e nello stesso tempo si frammentano in nucleoli di pit piccole dimensioni. Questa soluzione di sostanza cromatica non avviene per formazione di semplici filamenti

1) Beobachtungen über den Bau der Nervenzellen der Spinal- ganglien und des Sympathicus beim Vogel. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., 1898.

6*

Dr

| WINIWARTER (28), Cerruti (7) ecc.], ma per una scissione dei nucleoli stessi, di grado in grado pili minuta.

I nucleoli, abbastanza numerosi nelle sezioni (da 8 a 15), avvi- cinandosi alla membrana od anche nell’ interno della vescicola, si com- portano diversamente. Alcuni diventano fusiformi, col maggior asse parallelo alla periferia vescicolare, ed in questa forma si vedono spesso aderenti alla membrana nucleare (fig. 20).

Alcuni conservano la loro forma pitt o meno rotondeggiante o al- lungata, ma sono costituiti da due parti o meta: Una porzione, cioé, colorata in nero intenso ed un’altra porzione, che sta attorno ad essa, come una area piu chiara, o d’accanto in modo che il granulo resti costituito da una meta pit chiara e da un’altra pit scura (fig. 16).

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pez = ‘ \ “ly 5f # ar e Pr € 3 ‘ per oe”. 4* / : Pe ‘ << 3 ” eve f ¥ é » : ss ä > 4 er pl ™* © = Fig. 17. Fig. 16.

Fig. 16, 17. Ooeiti in cui si nota la differenziaz. della cromatina dalla paracro- matina nei cromosomi della vese. germ. Liqu. MÜLL. Ematossil. ferrica.

Or, queste due parti sarebbero una di cromatina l’altra di so- Stanza paracromatica; avverrebbe cioé per ogni granulo cid che avveniva per tutta la sostanza vescicolare dopo il periodo della condensazione cromatica: La separazione perfetta della cromatina dalla paracroma- tina. Questo fenomeno € pit evidente perö nelle divisioni dei nucleoli nucleinici, i quali si osservano spessissimo in divisione. La divisione s’inizia per uno strozzamento del nucleolo, in seguito al quale i pezzi di scissione si allontanano I’ uno dall’ altro, mentre continua ad unirli un tratto di sostanza cromatica che va sempre pitt acquistando i caratteri della paracromatina quanto pit il processo della divisione é avanzato. Sicché, nell’ultimo stadio si osservano i due granuli cro-

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matici, risultanti dalla divisione, agli estremi d’un allungato trait d’union piuttosto chiaro (fig. 17).

La divisione non & sempre regolare, essa pud acquistare tutti i caratteri d’una gemmazione e allora il tratto paracromatico, che unisce la gemma prodotta al granulo, & conico. Accade anche vedere una divisione continua, cio® quattro o cinque nucleoli disposti su un nastro paracromatico spesso parallelo alla periferia vescicolare che potrebbe anche considerarsi come un residuo di soluzione della fascia cromatica o tre o pit granuli immersi od emergenti dalla sostanza paracromatica nel modo pit svariato (fig. 16 e 19). Naturalmente dobbiamo riscon- trare in queste divisioni dei | nucleoli nucleinici la divisione longitudinale dei cromosomi primitivi, divisione che avviene, come s’é visto, per mezzo di quella sostanza paracromatica che KrisTINA BONNEVIE (6) chiama „Zwischensubstanz“ e che si esaurisce nella scissione stessa. Continuandosi cosi le vg scissioni e le frammentazioni si perviene a nume-rosi piccoli granuli cromatici frammischiati a grossi granuli eromatici orien- Fig. 18. Ooeite che mostra una gran tati in giro sulla peri eria vesci- Parte della sua cromatina disposta in membr.

: 3 ath cromatica, I’ ooplasma non fu disegnato. Liqu. colare. Siamo allo stadio diri- Mürr. Ematossil. ferrica. poso della vescicola germinativa.

Reticolo nucleinico. A partire da questo momento i granuli cromatiei assumono una funzione caratteristica importante per la bio- logia dell’ oocite. Essi in parte si disgregano nell’interno della vesci- cola germinativa formando un reticolo cromatico poco rilevante ma tuttavia visibilissimo.

Esso ha l’aspetto ora di un reticolo punteggiato, ora d’una nebu- losa di puntini immersi in una sostanza meno colorabile e da questa poco differenziati. La nebulosa o il reticolo si conservano pili o meno eccentrici, sempre perd in contatto coi nucleoli nucleinici aderenti alla membrana vescicolare (fig. 19 e 20). In queste formazioni reticolate descritte anche da STEPHAN (24) dobbiamo vedere il prodotto ultimo della soluzione dei granuli cromatici pit piccoli, o di quelli relativa- mente grossi, che si trovino nell’interno della vescicola germinativa. Sembra che i granuli cromatici, occupati in un modo tutto diverso di

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perdita di cromatina, concorrano in minima parte alla formazione di questo reticolo nucleinico. Esso & tanto pil vistoso quanto meno ab- bondante & la sostanza cromatica aderente alla parete vescicolare ed

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Fig. 19. se ER, Fig. 20.

Fig. 19, 20. Ooeiti che mostrano il reticolo nucleinico in diversi stadi di svi- luppo. In fig. 20 l’ooplasma non fu disegnato, furon tracciate le radiazioni cromatiche. Liqu. MÜLL. Ematossil. ferrica.

allora risalta nel fondo enchilematico come un sottile reticolo inter- secato di piccoli granuli cromatici occupante gran parte della vescicola germinativa.

Nella figura 19 abbiamo disegnato il reticolo di una sezione della vescicola, normale al reticolo stesso ed alquanto equatoriale. Tale reticolo non ha, nello sviluppo ulteriore dell’ oocite, un comportamento caratteristico, potendo esso scomparire o rimanere sino ai piü avan- zati stadii di maturazione; & sempre perd ridotto o manca del tutto nel periodo delle radiazioni cromatiche (fig. 21). Allora, la sua posi- zione € per lo piü periferica. Esso non ricorda che lontanamente le fasi di sinapsi differenziale del MArEcHAL (19) che Vha pur recente- mente e tipicamente osservata nei Teleostei (Trigla, Gasterosteus). Le anse non sono nastriformi come quelle descritte dagli Aa., non concorrono tutte ad un polo che sia in contatto con ooplasma. Esse, poco individualizzate, si mantengono o indipendenti dall’ooplasma o toccano qualche granulo cromatico che sia aderente alla superficie in- terna di questo. Cosicché un vero stadio di sinapsi, sia di accresci- mento che differenziale non s’incontra in Serranus. Anche STEPHAN (24)

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non ha omologato il reticolo nucleinico ad un reticolo sinaptico, e mentre per lui quello sarebbe dato dalla sola paranucleina, dalla mia descrizione e dalle mie figure si rileva che esso devesi ad una ulteriore differenziazione di alcuni nucleoli nucleinici. Tuttavia, pur derivando dalla disgregazione di questi, esso non li esaurisce quindi tutti, come ha ultimamente descritto il Cerruti (7) pei Selacei. Molti di questi granuli fatti perivescicolari sussistono quando é visibile il reticolo anche dal lato opposto a quest’ ultimo.

Dissoluzione della membrana vescicolare. Quando la massa cromatica, rappresentata dai granuli cromatici pitio meno grossi, si fa aderente alla membrana nucleare, comincia la dissoluzione di questa. I granuli di cromatina aderiscono perfettamente alla mem- brana nucleare, formando una cosa sola con questa, di cui sembrano tanti mammelloni od ispessimenti (fig. 19). Allora, pare che le due sostanze si compenetrino, giacché il risultato finale di tale aderenza € la scomparsa della membrana vescicolare, scomparsa lenta, perdendo essa sempre di nettezza e di distinzione rispetto ai granuli cromatici. Talora l’aderenza della sostanza cromotica avviene sulla maggior parte o su tutta l’estensione della membrana, sicche questa per un certo tempo si mostra molto ispessita invece d’ essere ridotta od in via di soluzione (fig. 18). Ogni granulo cromatico aderendo alla membrana si schiaccia su di essa, come’ una ventosa, perdendo la forma rotonda ed acquistando una forma allungata, che la fa meglio aderire. Ab- biamo casi di membrane, per cosi dire, cromatiche, in cui la disso- luzione segue piu rapidamente che negli altri casi.

Tale dissoluzione talora s’inizia in un punto donde passa un grosso granulo cromatico. Questo avviene in momenti meno avanzati nello sviluppo; invece di uno i punti di soluzione possono essere diversi e passar per ognuno di essi granuli cromatici piu o meno grandi. Questi punti possono essere in via generale l’inizio della soluzione, ma possono riunirsi per dare una membrana continua, alla cui parete esterna aderiscono, come tante gemme, uno o pili granuli cromatici, quando non si voglia ammettere che questi granuli cromatici stiano per entrare dall’ooplasma nella vescicola. Nel primo caso il passaggio € avvenuto e la membrana s’é€ suturata, nel secondo caso esso dovra avvenire.

Nel dubbio i soli -dati attendibili sono la grandezza dell’ oocite e della vescicola germinativa, che naturalmente é pit rilevante quando i granuli cromatici provengono dalla vescicola all’ ooplasma e meno nel caso contrario, e la struttura dell’ooplasma. In ogni modo, eccetto qualche caso in cui l’azione dei granuli cromatici sulla membrana é

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graduale e non simultanea, i granuli cromatici piccoli e pochi, poca la sostanza di emissione che serve a costituire lisotonia tra le due parti dell’ oocite, la membrana nucleare, oltrepassati gli stadii sudetti, scompare affatto. Siamo al periodo d’accrescimento dell’ oocite. Fase delle radiazioni cromatiche. Una volta liberati dalla loro paracromatina e aderiti alla membrana, i granuli cromatici cominciano a mandare delle sfioccature attraverso di essa o diretta- mente nell’ ooplasma se la membrana manca. Queste sfioccature ema- nano generalmente da ogni granulo cromatico, ma si riscontrano anche in ogni punto del contorno vescicolare, limitato o no da membrana, perché anche questa & rinforzata da cromatina disciolta od € una vera membrana cromatica. Queste sfioccature originano ognuna con tronco unico che poi si esaurisce in sottili ramificazioni, tanto pill numerose pn te ah quanto pitt avanzato é lo ality ee eed stadio di sviluppo del- ee: EN l’ooeite. Ognuna di esse ‘ = ae N assume l’aspetto d’una BIS Su BE radice fittonata ricca di IE RE Du \ barbe, specialmente se esse ‘\ a emana da un granulo / cromatico che rappresenta ( il corpo della radice. | In fig. 21 ho disegnato \ 7] uno di questi primi stadii. ee FEINE ug In prosieguo di sviluppo

— gli sfioccamenti, ch’ io chia-

; Fig. ah | Oocite in avanzato stadio di maturaz. mo „radiazioni cromatiche“, mostrante l’inizio delle radiaz. cromatiche. Liqu.

MUL. Ematossil. ferrica. si complicano nell’ aspetto

e ramificandosi sempre di pitt ed anastomizzandosi tra loro, invadono |’ ooplasma dall’interno al- Y esterno sino a raggiungerne la periferia. Allora tutta la superficie del- l’oocite acquista la struttura raggiata d’ una ragnatela, d’un bellissimo effetto, struttura che va sempre pit alterandosi per la relazione com- plessa che stringono fra loro le ramificazioni stesse.

In uno stadio ulteriore ci troviamo dinanzi ad un largo reticolato spongioso contenente nelle sue maglie l’ooplasma indifferenziato. Pro- cedendo nello sviluppo, avvengono importanti modificazioni, che riguar- dano tanto le radiazioni cromatiche quanto Ja struttura dell’ ooplasma. Il reticolo radiante, mentre assume maggiore e pil marcate dimensioni nella porzione periferica dell’ oocite, comincia a perdere le sue dipen- denze di contatto con il contorno vescicolare, giacché, nel maggior

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numero dei casi, a questo stadio la membrana vescicolare & scom- parsa e resta, unico mezzo di distinzione tra vescicola germinativa ed ooplasma, uno strato pit. colorato e granuloso da interpretarsi come cromatina disciolta. Cosi pure la parte del reticolo perivescicolare perde a poco a poco la sua individualita, le sue maglie si mostrano pil sottili, infine esso scompare riassorbendosi continuamente dall’ in- terno all’esterno. La figura 22 rappresenta una di queste disposizioni. Questo riassorbimento e questa scomparsa pare che vada a beneficio del reticolo cromatico periferico, le cui maglie si mostrano sempre pitt fitte ed a filamenti pitt ispessiti e, fatto abbastanza notevole, nei punti nodali di questi si notano speciali condensazioni di sostanza croraatica, di forma poliedrica o irregolare. Dird poi quale compito abbiano queste ,,placche eromatiche‘“, visibili anche nella figura 22, e il reticolo cromatico periferico stessu'). Le differenziazioni che ho descritte, in seguito a fuoruscita di sostanza cromatica, non sono state affatto notate dallo STEPHAN (24).

Modificazioni dell’ooplasma. Seconda zona peri- nucleare. Adesso vediamo le modificazioni a cui va incontro I 0o- plasma dell’ oocite prima, dopo la formazione e durante lo sviluppo delle radiazioni cromatiche. Primal ooplasma € omogeneamente granu- loso, a colorito piuttosto chiaro per tutta la sua estensione, 0 presen- tasi piü colorato nella sua porzione perivescicolare secondo una intera zona circolare, che poi gradatamente si confonde con l’ooplasma peri- ferico ovvero per una parte del suo tratto perivescicolare che assume svariate forme e direzioni (fig. 4). In queste formazioni ooplasmiche pit colorate si potrebbe riconoscere un vestigio della prima zona peri- nucleare o dell’ ooplasma vacuolizzato di cui parlammo. Quando s’inizia la formazione delle radiazioni cromatiche, il colore dell’ ooplasma € chiaro per tutta la sua estensione, la sua struttura € granulosa, ma nella sua porzione vescicolare sembra piü denso per la presenza delle radiazioni. (fig. 21).

Queste sviluppandosi ed assumendo maggiori dimensioni le rami- ficazioni terminali fornite anche di placche cromatiche, avviene che la massa reticolata, aggiungendosi all’ ooplasma periferico, contribuisca a questo un aspetto pili denso e una colorazione pitt carica, donde la distinzione tanto pilı netta quanto pit periferico é il reticolo di due zone ooplasmiche: Una perinucleare granulosa, chiara, che. colla cres-

1) Le radiazioni cromatiche non sono visibili, nei loro primi stadii, che col solo metodo HEIDENHAIN, e anche negli ulteriori questo processo di colorazione le mette in evidenza meglio di qualunque altro colorante.

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cita dell’ oocite va facendosi sempre pitt chiara e piu grande. Essa é pure una zona perinucleare che va distinta dalla prima zona descritta da me e da quella notata dagli Aa, pei caratteri antitetici e pel pro- cesso recisamente contrario per cui € prodotta. L’altra esterna, tanto pitt piccola in spessore, ma tanto pi densa quanto pili l oocite € svi- luppato. In questi ultimi stadi pare che una serie circolare di placche, placche basali del reticolo, si disponga tanto regolarmente da costituire uno strato bellissimo di distinzione tra zona ooplasmica perinucleare e zona periferica. Esso sarebbe dato dall’ avanzarsi dall’ interno all’ esterno della radiazione cromatica che fa ingrossare sempre piü la parte ba- sale della radiazione cromatica accorciata.

Le due zone furono disegnate nella fig. 22. Anche HENScHEN (15) descrive e disegna due zone negli oociti dei Gasteropodi (Arion empi-

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Fig. 22. Oocite che rappresenta uno stadio molto piü avanzato del precedente. Si notano le due zone ooplasmiche. Liqu. MüLrL. Ematossil. ferrica.

ricorum), una interna chiara ed una esterna scura lamellare che mostra „in den älteren Eiern eine dünne Schicht“, concordando con me nelle linee generali, senza parlare perö del processo della loro formazione. ANCEL (1) accenna pure a simili differenziazioni citoplasmiche nell’ oo- eite di HELIX.

Questo reperto di HEnSCHENn e la zona periferica reticolata da me osservata m’induce a fare la seguente considerazione. E noto che nelle uova dei Pesci e di altri animali Hıs (16) ed altri Aa.!) hanno

1) Anch’io ho notato lo strato zonale nell’oocite presso a matura- zione di Belone acus Ronp, (8).

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descritto uno strato periferico di ooplasma piü colorato e piü denso che Hıs chiamava lo strato zonale, „zonoid layer“. Se come & chiaro la zona cromo-ooplasmica periferica di Serranus e lo strato pitt denso che la sostituira e di cui parleremo corrisponde allo zonoid Jayer di His e degli altri Aa., niente di piü verosimile la deduzione che lo zonoid layer in genere sia in gran parte una produzione vescicolare e che la emissione di sostanza cromatica e il suo procedere alla peri- feria dell ooplasma sia tanto insensibile da non esser stata notata in queste forme. Io ho visto una simile formazione reticolata cromatica anche in Box boops tra i Pesci e nello uovo di Pollo tra gli Uccelli. La presenza della zona reticolata periferica e della seconda zona plasmatica perinucleare, quella molto colorata, questa molto chiara, si accompagna in Serranus con un aumento di colorazione del plasma nucleare rispetto ai precedenti stadii di nucleo cromolisi, e di radia- zioni cromatiche in cui il plasma nucleare € molto pit chiaro dell’ 00- plasma, come si rileva dalle figure.

Bisogna ammettere che in questi primi stadi dello sviluppo la vescicola germinativa abbia perduta molta sostanza cromatica per cederla all’ooplasma o sotto forma di zona plasmatica perinucleare scura, o sotto forma di radiazioni cromatiche, o sotto forma di veri e propri granuli cromatici; ma quando s’é formato il reticolo periferico, l’oocite essendo vicino alla maturazione e quindi alla fecon- dazione, la vescicola germinativa che ha in quest’ ultima il compito piu importante si reintegra delle sostanze perdute togliendole all’ ooplasma perivescicolare che forma cosi la seconda zona perinucleare chiara (fig. 22). Ecco il processo recisamente contrario della formazione delle due zone perinucleari a cui accennavo. La prima € prodotta in gran parte, o almeno per quanto ci si rende visibile, da correnti vescicolari nell ooplasma in momenti di ipernutrizione della vescicola, la seconda da correnti ooplasmiche nella vescicola gia bisognosa di sostanze nu- tritive. La colorazione della vescicola germinativa aumenta sempre mentre 1 granuli cromatici ridotti di numero ma molto pitt grossi si internano e tendono, previa emissione di filamenti anastomotici simili a quelli osservati dalla BoNNEVIE (6), a fondersi insieme, come dimostra in parte la stessa fig. 22. Infine si perviene ad un secondo concen- tramento della sostanza cromatica uniformemente colorata in nero. A questo stadio I’ oocite ci presenta un ooplasma spongioso anche alla periferia dove non si distingue pit la zona reticolata, ma in vece sua notasi uno strato molto ispessito colorato in nero omogeneo che po- trebbe risultare dal condensamento di quella, e che s’inizia, infatti, nella prima formazione del reticolo a placche come un sottile strato

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nero, il quale aumenta in spessore coll’ assottigliarsi della zona retico- lata stessa (fig. 22). Solo negli ultimi di tali stadi si rende molto er evidente nell’uovo, all’esterno della formazione teste descritta una membrana vitellina (fig. 23). Passaggio di granuli cromaticidall’ooplasma alla vescicola e vice- versa. Implieitamente ne ab- biamo parlato durante Il’ espo- sizione di queste ricerche, ri- prendo adesso pit. da vicino la quistione. Negli oociti pic- coli, specialmente nei vacuoliz- zati, Si osservano granuli cro- ba ot ermine ver, vows mature, matici diversi per numero € per trasformata in ,,zonoid layer‘ circondato dalla erandezza presso la vescicola membr. vitell. La seconda zona plasmat. peri- germinativa fornita o no di nucl. @ scomparsa. 3 membrana (fig. 2). Granuli cromatici spesso vistosi si riscontrano pure tra l’ooplasma e la vescica germinativa la cui membrana si trova in corrispondenza disciolta, ov- vero tali granuli appariscono come gemme di questa (fig. 4 e 5). La precocita con cui appaiono i granuli cromatici nello ooplasma, la con- comitanza di essi con accenni chiarissimi di vacuolizzazione, Il esistenza talora visibilissima della membrana nucleare inducono a credere ch’ essi derivino dai granuli dei vacuoli primitivi e poi migrino, in modo pit o meno diretto, nella vescicola. Un modo diretto di tale migrazione é rappresentato in fig. 3 in cui l’oocite dimostra chiari residui di va- cuolizzamento. In dipendenza della membrana nucleare si vede un vacuolo che si approfondisce nell’ ooplasma ed € munito d’una visibile membranella, il che esclude il caso di un’alterazione. In corrispon- denza di questo vacuolo trovasi, nella vescicola germinativa, un granulo cromatico, il cui volume s’addice alla capacitä del vacuolo da cui pro- viene. Tuttavia, nei casi in cui il granulo trovasi per meta nella vesci- cola e per meta nell’ooplasma (fig. 4), non si pud dire se esso trovisi allo stadio di entrata o di uscita che molto dubiamente. Alcuni modi di passaggio d’altra parte si spiegano considerando il granulo croma- tico come emigrante dalla vescicola e tale & il caso dimostrato dalla fig. 4, in cui il granulo cromatico in scissione resta per una porzione nella vescicola germinativa e per l’altra nell’ooplasma. Difatti, tal modo di seissione non l’ho mai incontrato in granuli che si trovino

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nell’ interno dell’ ooplasma (fig. 5), ma & comune, come vedemmo, ai granuli vescicolari. Anche il comportamento del granulo di destra nella fig. 4 colla membrana nucleare che s’invagina dietro di esso non fa dubitare della sua iniziata emigrazione dalla vescicola germinativa. Sono probabilmente migranti da questa i granuli cromatici molto grossi, perché in essa evoluti e perché interposti tra ooplasma e vescicola in uno stadio d’avanzato sviluppo (fig. 5).

Il rapporto dei granuli cromatici coll’ ooplasma & poi apertamente diretto quanto pili essi sono aderenti alla membrana nucleare e quanto pit € ridotta o scomparsa quest’ ultima. Allora in quantita talora ragguardevole occupano il campo vitellino (fig. 21) e in certi casi raggiungono i punti piu lontani di esso. L’HEnscHEn (15) recente- mente ha descritto negli oociti di Helix pomatia questo stadio di di- retto rapporto fra cromatina e vitello previa dissoluzione della mem- brana (vedi fig. 4 del suo lavoro) nucleare e la emigrazione di granuli di cromatina nel vitello, „Chromatinauswanderung“. Altri come & noto prima di lui, come il VAN BAMBEKE (26), il MERTENS (21) e l HENNE- Guy (14) ecc. avevano descritto dei granuli cromatici vitellogeni pro- babilmente di origine vescicolare. I granuli non si notano pil, o si notano raramente in stadii pil avanzati di sviluppo, nell’ ooplasma, a distanza pit 0 meno